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45.4: Regulación y dinámica de poblaciones - Biología

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Habilidades para desarrollar

  • Dar ejemplos de cómo puede cambiar la capacidad de carga de un hábitat.
  • Compare y contraste la regulación del crecimiento dependiente de la densidad y la regulación del crecimiento independiente de la densidad, dando ejemplos
  • Dar ejemplos de crecimiento exponencial y logístico en poblaciones de animales salvajes.
  • Describir cómo la selección natural y la adaptación ambiental conducen a la evolución de patrones particulares de historia de vida.

El modelo logístico de crecimiento de la población, si bien es válido en muchas poblaciones naturales y es un modelo útil, es una simplificación de la dinámica de la población del mundo real. Implícito en el modelo es que la capacidad de carga del medio ambiente no cambia, lo que no es el caso. La capacidad de carga varía anualmente: por ejemplo, algunos veranos son calurosos y secos, mientras que otros son fríos y húmedos. En muchas áreas, la capacidad de carga durante el invierno es mucho menor que durante el verano. Además, los eventos naturales como terremotos, volcanes e incendios pueden alterar un medio ambiente y, por lo tanto, su capacidad de carga. Además, las poblaciones no suelen existir de forma aislada. Se involucran en una competencia interespecífica: es decir, comparten el medio ambiente con otras especies, compitiendo con ellas por los mismos recursos. Estos factores también son importantes para comprender cómo crecerá una población específica.

La naturaleza regula el crecimiento de la población de diversas formas. Estos se agrupan en factores dependientes de la densidad, en los que la densidad de la población en un momento dado afecta la tasa de crecimiento y la mortalidad, y factores independientes de la densidad, que influyen en la mortalidad en una población independientemente de la densidad de población. Tenga en cuenta que en el primero, el efecto del factor sobre la población depende de la densidad de la población al inicio. Los biólogos de la conservación quieren comprender ambos tipos porque esto les ayuda a administrar las poblaciones y prevenir la extinción o la superpoblación.

Regulación dependiente de la densidad

La mayoría de los factores dependientes de la densidad son de naturaleza biológica (bióticos) e incluyen depredación, competencia inter e intraespecífica, acumulación de desechos y enfermedades como las causadas por parásitos. Por lo general, cuanto más densa es una población, mayor es su tasa de mortalidad. Por ejemplo, durante la competencia intra e interespecífica, las tasas de reproducción de los individuos suelen ser más bajas, lo que reduce la tasa de crecimiento de su población. Además, la baja densidad de presas aumenta la mortalidad de su depredador porque tiene más dificultades para localizar su fuente de alimento.

Un ejemplo de regulación dependiente de la densidad se muestra en la Figura ( PageIndex {1} ) con los resultados de un estudio que se centró en el gusano redondo intestinal gigante (lombriz intestinal), un parásito de humanos y otros mamíferos.1 Las poblaciones más densas del parásito mostraron menor fecundidad: contenían menos huevos. Una posible explicación para esto es que las hembras serían más pequeñas en poblaciones más densas (debido a los recursos limitados) y que las hembras más pequeñas tendrían menos huevos. Esta hipótesis fue probada y refutada en un estudio de 2009 que mostró que el peso femenino no tenía influencia.2 La causa real de la dependencia de la densidad de la fecundidad en este organismo aún no está clara y se espera una mayor investigación.

Regulación independiente de la densidad e interacción con factores dependientes de la densidad

Muchos factores, típicamente de naturaleza física o química (abiótica), influyen en la mortalidad de una población independientemente de su densidad, incluidos el clima, los desastres naturales y la contaminación. Un ciervo individual puede morir en un incendio forestal sin importar cuántos ciervos haya en esa área. Sus posibilidades de supervivencia son las mismas tanto si la densidad de población es alta como baja. Lo mismo ocurre con el clima frío del invierno.

En situaciones de la vida real, la regulación de la población es muy complicada y pueden interactuar factores independientes y dependientes de la densidad. Una población densa que se reduce de una manera independiente de la densidad por algún factor ambiental podrá recuperarse de manera diferente a una población dispersa. Por ejemplo, una población de ciervos afectada por un duro invierno se recuperará más rápido si quedan más ciervos para reproducirse.

Conexión de la evolución: ¿Por qué se extinguió el mamut lanudo?

Es fácil perderse en la discusión sobre los dinosaurios y las teorías sobre por qué se extinguieron hace 65 millones de años. ¿Fue debido a un meteorito que chocó contra la Tierra cerca de la costa del México actual, o fue debido a algún ciclo meteorológico a largo plazo que aún no se comprende? Una hipótesis que nunca se propondrá es que los humanos tuvieron algo que ver con eso. Los mamíferos eran criaturas pequeñas e insignificantes del bosque hace 65 millones de años, y no existían humanos.

a

B

C

Figura ( PageIndex {2} ): Las tres fotos incluyen: (a) mural de 1916 de una manada de mamuts del Museo Americano de Historia Natural, (b) el único mamut disecado del mundo, del Museo de Zoología ubicado en San Petersburgo, Rusia, y (c) un bebé mamut de un mes, llamado Lyuba, descubierto en Siberia en 2007. (crédito a: modificación del trabajo de Charles R. Knight; crédito b: modificación del trabajo de “Tanapon” / Flickr; crédito c: modificación del trabajo por Matt Howry)

Los mamuts lanudos, sin embargo, comenzaron a extinguirse hace unos 10,000 años, cuando compartieron la Tierra con humanos que no eran diferentes anatómicamente a los humanos de hoy (Figura ( PageIndex {2} )). Los mamuts sobrevivieron en poblaciones de islas aisladas tan recientemente como 1700 a. C. Sabemos mucho sobre estos animales por los cadáveres que se encuentran congelados en el hielo de Siberia y otras regiones del norte. Los científicos han secuenciado al menos el 50 por ciento de su genoma y creen que los mamuts son entre un 98 y un 99 por ciento idénticos a los elefantes modernos.

Se piensa comúnmente que el cambio climático y la caza humana llevaron a su extinción. Un estudio de 2008 estimó que el cambio climático redujo el rango del mamut de 3,000,000 millas cuadradas hace 42,000 años a 310,000 millas cuadradas hace 6,000 años.4 También está bien documentado que los humanos cazaban estos animales. Un estudio de 2012 mostró que ningún factor fue el único responsable de la extinción de estas magníficas criaturas.5 Además de la caza humana, el cambio climático y la reducción del hábitat, estos científicos demostraron que otro factor importante en la extinción del mamut fue la migración de humanos a través de desde el estrecho de Bering hasta América del Norte durante la última edad de hielo hace 20.000 años.

El mantenimiento de poblaciones estables fue y es muy complejo, con muchos factores que interactúan determinando el resultado. Es importante recordar que los seres humanos también forman parte de la naturaleza. Una vez contribuimos al declive de una especie utilizando únicamente tecnología de caza primitiva.

Historias de vida de K-seleccionado y r-especies seleccionadas

Si bien las estrategias reproductivas juegan un papel clave en las historias de vida, no tienen en cuenta factores importantes como los recursos limitados y la competencia. La regulación del crecimiento de la población por estos factores puede utilizarse para introducir un concepto clásico en biología de poblaciones, el de K-seleccionado versus r-especies seleccionadas.

Teorías tempranas sobre la historia de la vida: K-seleccionado y r-especies seleccionadas

En la segunda mitad del siglo XX, el concepto de especies seleccionadas por K y r se utilizó ampliamente y con éxito para estudiar las poblaciones. El concepto se relaciona no solo con las estrategias reproductivas, sino también con el hábitat y el comportamiento de una especie, especialmente en la forma en que obtienen recursos y cuidan a sus crías. También incluye factores de duración y supervivencia. Para este análisis, los biólogos de poblaciones han agrupado las especies en dos grandes categorías:K-seleccionado y r-seleccionado, aunque en realidad son dos extremos de un continuo.

K-Especies seleccionadas son especies seleccionadas por ambientes estables y predecibles. Poblaciones de K-especies seleccionadas tienden a existir cerca de su capacidad de carga (de ahí el término K-seleccionado) donde la competencia intraespecífica es alta. Estas especies tienen pocas crías grandes, un período de gestación prolongado y, a menudo, brindan cuidados a largo plazo a sus crías (Cuadro B45_04_01). Aunque son más grandes al nacer, las crías son relativamente indefensas e inmaduras al nacer. Para cuando llegan a la edad adulta, deben desarrollar habilidades para competir por los recursos naturales. En las plantas, los científicos piensan en el cuidado parental de manera más amplia: cuánto tiempo tarda la fruta en desarrollarse o cuánto tiempo permanece en la planta son factores determinantes en el tiempo hasta el próximo evento reproductivo. Ejemplos de K-las especies seleccionadas son primates, incluidos los humanos), elefantes y plantas como los robles (Figura ( PageIndex {3} ) a).

Los robles crecen muy lentamente y tardan, en promedio, 20 años en producir sus primeras semillas, conocidas como bellotas. Un árbol individual puede producir hasta 50.000 bellotas, pero la tasa de germinación es baja, ya que muchas de ellas se pudren o son devoradas por animales como las ardillas. En algunos años, los robles pueden producir una cantidad excepcionalmente grande de bellotas, y estos años pueden tener un ciclo de dos o tres años dependiendo de la especie de roble (r-selección).

A medida que los robles crecen hasta alcanzar un gran tamaño y durante muchos años antes de que comiencen a producir bellotas, dedican un gran porcentaje de su presupuesto energético al crecimiento y mantenimiento. La altura y el tamaño del árbol le permiten dominar a otras plantas en la competencia por la luz solar, la principal fuente de energía del roble. Además, cuando se reproduce, el roble produce semillas grandes y ricas en energía que utilizan su reserva de energía para establecerse rápidamente (K-selección).

A diferencia de, r-especies seleccionadas tienen una gran cantidad de crías pequeñas (de ahí su r designación (Tabla ( PageIndex {1} )). Esta estrategia se emplea a menudo en entornos cambiantes o impredecibles. Animales que son r-seleccionados no brindan cuidados parentales a largo plazo y la descendencia es relativamente madura y autosuficiente al nacer. Ejemplos de r-Las especies seleccionadas son invertebrados marinos, como medusas, y plantas, como el diente de león (Figura ( PageIndex {3} ) b). Los dientes de león tienen semillas pequeñas que se dispersan por el viento a largas distancias. Se producen muchas semillas simultáneamente para garantizar que al menos algunas de ellas lleguen a un entorno hospitalario. Las semillas que aterrizan en ambientes inhóspitos tienen pocas posibilidades de sobrevivir ya que sus semillas tienen un bajo contenido energético. Tenga en cuenta que la supervivencia no es necesariamente una función de la energía almacenada en la propia semilla.

Tabla ( PageIndex {1} ): Características de las especies seleccionadas por K y seleccionadas por r
Características de K-especies seleccionadasCaracterísticas de r-especies seleccionadas
Madura tardeMaduro temprano
Mayor longevidadMenor longevidad
Mayor cuidado de los padresDisminución del cuidado de los padres
Aumento de la competenciaCompetencia disminuida
Menos descendenciaMás descendencia
Descendencia más grandeDescendencia más pequeña

Teorías modernas de la historia de la vida

los r- y KLa teoría de la selección, aunque aceptada durante décadas y utilizada para muchas investigaciones innovadoras, ahora ha sido reconsiderada y muchos biólogos de poblaciones la han abandonado o modificado. A lo largo de los años, varios estudios intentaron confirmar la teoría, pero estos intentos han fracasado en gran medida. Se identificaron muchas especies que no siguieron las predicciones de la teoría. Además, la teoría ignoró la mortalidad específica por edad de las poblaciones que los científicos ahora saben que es muy importante. Se han desarrollado nuevos modelos demográficos de evolución de la historia de vida que incorporan muchos conceptos ecológicos incluidos en r- y K-teoría de la selección, así como la estructura por edades de la población y los factores de mortalidad.

Resumen

Las poblaciones están reguladas por una variedad de factores dependientes e independientes de la densidad. Las especies se dividen en dos categorías basadas en una variedad de características de sus patrones de historia de vida: r-especies seleccionadas, que tienen un gran número de descendientes, y K-especies seleccionadas, que tienen poca descendencia. los r- y K-la teoría de la selección ha caído en desuso; sin embargo, muchas de sus características clave todavía se utilizan en modelos de dinámica de población más nuevos y basados ​​en la demografía.

Notas al pie

  1. 1 N.A. Croll et al., “The Population Biology and Control of lombriz intestinal en una comunidad rural en Irán ". Transacciones de la Real Sociedad de Medicina e Higiene Tropical 76, no. 2 (1982): 187-197, doi: 10.1016 / 0035-9203 (82) 90272-3.
  2. 2 Martin Walker et al., “Efectos dependientes de la densidad sobre el peso de las mujeres lombriz intestinal Infecciones humanas y su impacto en los patrones de producción de huevos ". Parásitos y vectores 2, no. 11 (febrero de 2009), doi: 10.1186 / 1756-3305-2-11.
  3. 3 N.A. 2 (1982): 187-197, doi: 10.1016 / 0035-9203 (82) 90272-3.
  4. 4 David Nogués-Bravo et al., “Cambio climático, humanos y extinción del mamut lanudo”. PLoS Biol 6 (abril de 2008): e79, doi: 10.1371 / journal.pbio.0060079.
  5. 5 G.M. MacDonald et al., "Patrón de extinción del mamut lanudo en Beringia". Comunicaciones de la naturaleza 3, no. 893 (junio de 2012), doi: 10.1038 / ncomms1881.

Glosario

modelo de población basado en la demografía
modelo moderno de dinámica de población que incorpora muchas características de la r- y K-teoría de la selección
regulación dependiente de la densidad
regulación de la población que está influenciada por la densidad de población, como efectos de hacinamiento; generalmente involucra factores bióticos
regulación independiente de la densidad
regulación de las poblaciones por factores que operan independientemente de la densidad de población, como incendios forestales y erupciones volcánicas; generalmente involucra factores abióticos
competencia interespecífica
competencia entre especies por recursos en un hábitat o ambiente compartido
K-especies seleccionadas
Especies adecuadas para ambientes estables que producen pocas crías relativamente grandes y brindan cuidado parental.
r-especies seleccionadas
Especies adaptadas a entornos cambiantes que producen muchas crías y proporcionan poco o ningún cuidado de los padres.

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Dinámica de la población Capítulo 6 Poblaciones - Presentación de PowerPoint PPT

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Dinámica poblacional del micoparásito Verticillium biguttatum y su anfitrión, Rhizoctonia solani

Se proporcionan pruebas de la posible regulación del hongo fitopatógeno. Rhizoctonia solani Kühn por el micoparásito Verticillium biguttatum Gams en el patosistema tritrófico con papa (Solanum tuberosum L.). Hubo una estrecha relación entre la dinámica de la población del micoparásito y la de su hongo huésped. El desarrollo del micelio del hospedador en la planta subterránea parecía ser un requisito previo para V. biguttatum desarrollo. Un aumento en R. solani fue seguido por un aumento en V. biguttatum el aumento dependió de la densidad de población inicial del suelo, la temperatura y el tipo de suelo. Se observó una correlación positiva entre la densidad de la población de hongos hospedadores y la fracción parasitada, lo que sugiere que V. biguttatum puede causar mortalidad dependiente de la densidad de población. Esto puede explicar la disminución de Rhizoctonia observado después de cultivar varios cultivos de papa consecutivos en el mismo campo.

En ausencia de la planta huésped, el micoparasitismo jugó un papel menor en la regulación R. solani ya que no se pudo establecer contacto entre el huésped y el micoparásito. Verticillium bigultatum pudo sobrevivir en un suelo sin plantas durante al menos 4 años.


Disponibilidad de datos y materiales

Todos los datos generados o analizados durante este estudio se incluyen en este artículo publicado y sus archivos adicionales. Los datos de secuencia generados en este estudio están disponibles públicamente en el Archivo NCBI con el código de acceso PRJEB1271 [68]. Los números de acceso para todos los genomas secuenciados en este estudio están disponibles en el archivo adicional 2 S1 (K. pneumoniae) y S4 (Enterobacter).

Las accesiones se proporcionan junto con los metadatos clave, incluido el sitio de aislamiento clínico, el año de aislamiento, las asignaciones de MLST bacterianas y las detecciones de genes de resistencia en el archivo adicional 2 y el conjunto de datos de FIGSHARE [69].


Calendario de conferencias y laboratorios

19 de enero & # 8212 Lección 1. Introducción, Modelos de crecimiento poblacional independientes de la densidad Ecuaciones diferenciales vs. diferenciales.

Leer:
Gotelli, 2001, A Primer of Ecology, Capítulo 1, páginas 2-23.
21 de enero & # 8212 Discusión y laboratorio 1.
Objetivo: familiarizarse con el uso de Computer Learning Laboratory y sentirse cómodo con el uso del programa de hoja de cálculo Excel o Quattro Pro.
24 de enero & # 8212 Conferencia 2. Modelos de crecimiento poblacional dependientes de la densidad: modelos logísticos, de Ricker y Schaefer rendimiento máximo sostenido.

Leer:
Gotelli, 2001, A Primer of Ecology, Capítulo 2, páginas 25-48.
26 de enero & # 8212 Conferencia 3. Efectos de retrasos, sobrecompensación, caos, en modelos de tipo logístico.

Leer:
Renshaw (1991) Capítulo 4, Modelos de crecimiento demográfico con retraso, páginas 87-127, y
Opcional:
Ritchie, M. E. 1992. Dinámica caótica en poblaciones con alimentos limitados: implicaciones para el manejo de la vida silvestre. Páginas 139-147 en D. R. McCullough y R. H. Barrett, eds. Fauna 2001: Poblaciones. Elsevier Applied Science, Nueva York, N. Y.
28 de enero & # 8212 Discusión y laboratorio 2.
Objetivo: familiarizarse con los modelos dependientes de la densidad.
31 de enero & # 8212 Conferencia 4. Modelos de población que incorporan la estocasticidad.

Leer:
Renshaw (1991) Capítulos 2 Procesos simples de nacimiento-muerte y 3 Procesos generales de nacimiento-muerte, páginas 15-86.
Opcional:
Lebreton, J.-D. 1990. Modelado de dependencia de densidad, variabilidad ambiental y estocasticidad demográfica a partir de conteos de población: un ejemplo usando Wytham Wood Great Tits. Páginas 89-102 en Biología de poblaciones de aves paseriformes, J. Blondel (ed.). Springer-Verlag Berlín Heidelberg.
2 de febrero y # 8212 Conferencia 5. Modelos estructurados por edades y etapas: modelos de Leslie-Lefkovitch.

Leer:
Gotelli, 2001, A Primer of Ecology, Capítulo 3, páginas 49-80.

Noon, B. R. y J. R. Sauer. 1992. Modelos poblacionales de aves paseriformes: estructura, parametrización y análisis. Páginas 441-464 en D. R. McCullough y R. H. Barrett, eds. Fauna 2001: Poblaciones. Elsevier Applied Science, Nueva York, N. Y.
Lande, R. 1991. Dinámica poblacional y extinción en ambientes heterogéneos: el búho manchado del norte. Páginas 566-580 en C. M. Perrins, J-D. Lebreton y G. J. M. Hirons, eds. Estudios de población de aves, Oxford, Nueva York, N.Y.
4 de febrero y # 8212 Discusión y laboratorio 3.
Objetivo: explorar modelos estocásticos discretos y modelos específicos por edad.
7 de febrero & # 8212 Conferencia 6. Mecanismos y evidencia de la dependencia de la densidad. Senectud.

Leer:
Sinclair, A. R. E. 1989. Regulación de la población en animales. Páginas 197-241 en J. M. Cherrett, ed. Conceptos ecológicos. Blackwell Scientific Publ., Oxford, Reino Unido.
Opcional:
Ricklefs, R. E. 1990. Ecología, Capítulo 19, Evolución, comportamiento social y regulación de la población, páginas 367-382. W. H. Freeman, Nueva York, N.Y.
9 de febrero y # 8212 Conferencia 7. Mortalidad aditiva versus compensatoria y RMS.

Leer:
Nichols, J. D., M. J. Conroy, D. R. Anderson y K. P. Burnham. 1984. Mortalidad compensatoria en poblaciones de aves acuáticas: una revisión de la evidencia y las implicaciones para la investigación y el manejo. Transactions Conferencia de Vida Silvestre y Recursos Naturales de América del Norte 49: 535-554.
Opcional:
Nichols, J. D. 1991. Respuestas de las poblaciones de patos de América del Norte a la explotación. Páginas 498-525 en C. M. Perrins, J-D. Lebreton y G. J. M. Hirons, eds. Estudios de población de aves, Oxford, Nueva York, N.Y.

Smith, G. y R. Reynolds. 1992. Caza y supervivencia del pato real. Revista de manejo de vida silvestre 56: 306-316.

Sedinger, J. S. y E. A. Rexstad. 1994. ¿Las regulaciones de captura restrictivas dan como resultado tasas de supervivencia más altas en los ánades reales? Un comentario. Revista de manejo de vida silvestre 58: 571-577.

Smith, G. y R. Reynolds. 1994. Caza y supervivencia del ánade real: una respuesta. Revista de Manejo de Vida Silvestre 58: 578-581.

Clark, W. R. 1987. Efecto de la cosecha sobre la supervivencia anual de las ratas almizcleras. Journal of Wildlife Management 51: 265-272.
11 de febrero & # 8212 Discusión y laboratorio 4. Entrega del examen de mitad de período.
Objetivo: Comprender cómo la compensación en la supervivencia puede resultar en una mayor supervivencia general y analizar los exámenes de mitad de período anteriores.
14 de febrero & # 8212 Conferencia 8. Poblaciones estructuradas espacialmente.

Leer:
Gotelli, 2001, A Primer of Ecology, Capítulo 4, páginas 81-97.

Hanski, I. 1996. Ecología de la metapoblación. Páginas 13-43 en Rhodes, O. E., Jr., R. K. Chesser y M. H. Smith (eds.). Dinámica de poblaciones en el espacio y el tiempo ecológicos. Univ. Chicago Press, Chicago, Illinois.

Pulliam, H. R. 1996. Fuentes y sumideros: evidencia empírica y consecuencias poblacionales. Páginas 45-69 en Rhodes, O. E., Jr., R. K. Chesser y M. H. Smith (eds.). Dinámica de poblaciones en el espacio y el tiempo ecológicos. Univ. Chicago Press, Chicago, Illinois.
Opcional:
Gilpin, M. E. 1987. Estructura espacial y vulnerabilidad de la población. Páginas 125-139 en M. E. Soul, ed. Poblaciones viables para la conservación. Universidad de Cambridge. Press, Nueva York, N.Y.189 págs.

Kareiva, P. 1990. Dinámica de poblaciones en entornos espacialmente complejos: teoría y datos. Páginas 53-68 en Regulación y dinámica de la población, M. P. Hassell y R. M. May, eds. La Royal Society, Londres.
16 de febrero & # 8212 Conferencia 9. Papel de la inmigración y la emigración en las poblaciones.

Leer:
Sinclair, A. R. E. 1992. ¿Se dispersan los grandes mamíferos como los pequeños mamíferos? Páginas 229-242 en Stenseth, N. C. y W. Z. Lidicker, Jr. Eds. Pequeños mamíferos de dispersión animal como modelo. Chapman y Hall, Nueva York, N.Y. 365 págs.
Opcional:
Greenwood, P. J. 1983. Capítulo 7. Sistemas de apareamiento y las consecuencias evolutivas de la dispersión. Páginas 116-131 en I. R. Swingland y P. J. Greenwood, eds. La ecología del movimiento animal. Clarendon Press, Oxford, Inglaterra.

Stenseth, N. C. 1983. Capítulo 5. Causas y consecuencias de la dispersión en pequeños mamíferos. Páginas 63-101 en I. R. Swingland y P. J. Greenwood, eds. La ecología del movimiento animal. Clarendon Press, Oxford, Inglaterra.
18 de febrero & # 8212 Discusión y laboratorio 5.
Objetivo: explorar el papel de la variación espacial en modelos de población simples.
21 de febrero y # 8212 Conferencia 10. Depredación, parasitismo y herbivoría.

Leer:
Gotelli, 2001, A Primer of Ecology, Capítulo 6, páginas 125-153.

Renshaw (1991) Capítulo 6 Procesos depredador-presa, páginas 166-204.
Opcional:
Gasaway, W. C., R. D. Boertje, D. V. Grangaard, D. G. Kelleyhouse, R. O. Stephenson y D. G. Larsen. 1992. El papel de la depredación en la limitación de los alces en bajas densidades en Alaska y Yukon e implicaciones para la conservación. Monografía de vida silvestre 120. 59 págs.

Boutin, S. 1992. Depredación y dinámica de poblaciones de alces: una crítica. Journal of Wildlife Management 56: 116-127.
Krebs, C. J. et al. 1992. ¿Qué impulsa el ciclo de las liebres con raquetas de nieve en Canadá y el Yukón? Páginas 886-896 en D. R. McCullough y R. H. Barrett, eds. Fauna 2001: Poblaciones. Elsevier Applied Science, Nueva York, N. Y.
23 de febrero y # 8212 Conferencia 11. Competencia.

Leer:
Gotelli, 2001, A Primer of Ecology, Capítulo 5, páginas 99-124.

Renshaw (1991) Capítulo 5 Procesos de competencia, páginas 128-165.
Opcional:
Schoener, T. W. 1983. Experimentos de campo sobre competencia interespecífica. Amer. Nat. 122: 240-285.
25 de febrero & # 8212 Discusión y laboratorio 6.
Objetivo: explorar el papel de las interacciones de las especies en los modelos de población, incorporando también la estocasticidad en estos modelos.
28 de febrero & # 8212 Conferencia 12. Selección natural y regulación de la población.

Leer:
Shields, W. M. Capítulo 8. La endogamia óptima y la evolución de la filopatría. Páginas 132-159 en I. R. Swingland y P. J. Greenwood, eds. La ecología del movimiento animal. Clarendon Press, Oxford, Inglaterra.

Meffe, G. K. 1986. Genética de la conservación y gestión de peces en peligro de extinción. Pesquerías 11 (1): 14-23.
Opcional:
Hedrick, P. W. y P. S. Miller. 1992. Genética de la conservación: técnicas y fundamentos. Aplicaciones ecológicas 2: 30-46.

Lande, R. y G. Barrowclough. 1987. Tamaño efectivo de la población, variación genética y su uso en el manejo de la población. Páginas 87-123 en M. E. Soul, ed. Poblaciones viables para la conservación. Universidad de Cambridge. Press, Nueva York, N.Y.

Jiménez, J. A., K. A. Hughes, G. Alaks, L. Graham y R. C. Lacy. 1994. Un estudio experimental de la depresión endogámica en un hábitat natural. Science 266: 271-273.
Mar. 2 & # 8212 Charla 13. Manejo de poblaciones.

Leer:
Hilborn, R. y C. J. Walters. Capítulo 3. Comportamiento de poblaciones explotadas. Páginas 47-103 en Evaluación cuantitativa de la población pesquera. Chapman y Hall, Nueva York, N.Y.570 págs.

Ludwig, D., R. Hilborn y C. Walters. 1993. Incertidumbre, explotación de recursos y conservación: lecciones de la historia. Ciencia 260: 17,36.

Stacey, P. B. y M. Taper. 1992. Variación ambiental y persistencia de pequeñas poblaciones. Aplicaciones ecológicas 2: 18-29.
Opcional:
Anderson, D. R. 1985. Explotación óptima restringida: una teoría cuantitativa. Páginas 105-116 en S. L. Beasom y S. F. Roberson, Gestión de la cosecha de animales.

McCullough, D. R. 1984. Lecciones de George Reserve, Michigan. Páginas 211-242 en Ecología y manejo del venado cola blanca. Instituto de Manejo de Vida Silvestre.

Walter, C. 1986. Capítulo 4. Modelos de sistemas de recursos renovables. Páginas 64-128 en Gestión adaptativa de recursos renovables. Macmillian, Nueva York, N.Y. 374 págs.
4 de marzo & # 8212 Discusión y laboratorio 7.
Objetivo: explorar modelos genéticos simples y examinar un modelo estocástico basado en datos.
7 de marzo y # 8212 Lección 14. Estimación de los componentes de la varianza.

Leer:
Burnham, K. P., D. R. Anderson, G. C. White, C. Brownie y K. H. Pollock. 1987. Experimentos de diseño y análisis para experimentos de supervivencia de peces basados ​​en captura-recaptura. Soy. Pez. Monografía No. 5, páginas 260-278.
9 de marzo y # 8212 Conferencia 15. Modelos de población mínima viable, estimación de las probabilidades de persistencia de la población, revisión.

Boyce, M. S. 1992. Análisis de viabilidad poblacional. Revisión anual de ecología y sistemática 23: 481-506.

Opcional:
Foley, P. 1994. Predicción de tiempos de extinción por estocasticidad ambiental y capacidad de carga. Biología de la conservación 8: 124-136.

Berger, J. 1990. Persistencia de poblaciones de diferentes tamaños: una evaluación empírica de extinciones rápidas en borrego cimarrón. Biología de la conservación 4: 91-98.

Tracy, C. R. y T. L. George. 1992. Sobre los determinantes de la extinción. Naturalista estadounidense 139: 102-122.

Tracy, C. R. y T. L. George. 1993. Probabilidades de extinción para las aves de las islas británicas: una respuesta. Naturalista estadounidense 142: 1036-1037.
11 de marzo & # 8212 Discusión y laboratorio 8.
Objetivo: Estimar la varianza del proceso a partir de una serie de observaciones con errores de muestreo, explorar modelos simples de viabilidad poblacional, particularmente el efecto de la heterogeneidad individual.
21-22 de marzo. Examen final oral.

Última modificación el 27 de octubre de 2004

Conferencia 1 (Conferencia 1 de Winkelman) y # 8211 Introducción, modelos de crecimiento poblacional independientes de la densidad, ecuaciones diferenciales vs. diferenciales.
Conferencia 2 (Conferencia 2 de Winkelman) y # 8211 Modelos de crecimiento poblacional dependientes de la densidad: modelos logísticos, de Ricker y Schaefer de rendimiento máximo sostenido.
Conferencia 3 y # 8212 Efectos de retrasos, sobrecompensación, caos, sobre modelos de tipo logístico.
Conferencia 4 y # 8212 Modelos de población que incorporan estocasticidad.
Conferencia 5 y # 8212 Modelos estructurados por edades y etapas: modelos de Leslie-Lefkovitch.
Conferencia 6 y # 8212 Mecanismos y evidencia de dependencia de la densidad.
Conferencia 7 y # 8212 Mortalidad aditiva versus compensatoria y RMS.
Conferencia 8 (Conferencia 8 de Winkelman) y # 8212 Poblaciones estructuradas espacialmente.
Conferencia 9 y # 8212 Papel de la inmigración y la emigración en las poblaciones.
Conferencia 10 y # 8212 Depredación, parasitismo y herbivoría.
Conferencia 11 y # 8212 Competencia.
Conferencia 12 y # 8212 Selección natural y regulación de la población.
Conferencia 13 y # 8212 Manejo de poblaciones.
Conferencia 14 y # 8212 Estimación de los componentes de la varianza.
Conferencia 15 y # 8212 Modelos de población mínima viable, estimación de las probabilidades de persistencia de la población, revisión.

Libros de referencia


5 Discusión

Hemos cubierto algunos de los métodos matemáticos y computacionales comunes para investigar la dinámica de la población celular. Para equilibrar la exhaustividad con la duración de la revisión, se omitieron varios enfoques de modelado por necesidad, no por falta de importancia. Por ejemplo, los modelos espaciales pueden ser fundamentales para predecir el comportamiento y el destino de las poblaciones de células. Los modelos espaciales a menudo involucran ecuaciones diferenciales ordinarias compartimentadas [35], ecuaciones diferenciales estocásticas de movimiento [38], ecuaciones diferenciales parciales y varios enfoques computacionales que se han derivado de autómatas celulares [45]. Estos modelos se han utilizado para describir una amplia gama de fenómenos, desde la dinámica de la población de células T [35] hasta el crecimiento tumoral, la metástasis del cáncer y la resistencia a la quimioterapia [151]. Para los casos en los que solo están disponibles los datos de "instantánea de la población", que proporcionan mediciones de una sola celda en cada punto de tiempo (como con el análisis de citometría de flujo) pero no brindan datos de series de tiempo de una sola celda (porque las celdas se descartan después de cada medición) Los enfoques bayesianos se pueden utilizar para identificar modelos de poblaciones celulares heterogéneas [32]. De manera complementaria, también hay métodos disponibles para deconvolucionar la dinámica de la población celular a partir de datos unicelulares (por ejemplo, [152]).

La parametrización del modelo es tan importante como la estructura del modelo. Se ha dedicado mucho esfuerzo al desarrollo de técnicas de optimización, que implican escanear el espacio de parámetros para minimizar una función de costo (es decir, minimizar el error entre la salida del modelo y los datos experimentales) [153]. Las técnicas de optimización habituales incluyen el ajuste por mínimos cuadrados lineal y no lineal [154], el recocido simulado [155], los algoritmos genéticos [156] y la computación evolutiva [157, 158]. Los problemas con los métodos de optimización son que pueden ser costosos desde el punto de vista computacional y es posible que no funcionen bien en conjuntos de datos ruidosos [153]. Los métodos bayesianos pueden inferir distribuciones de probabilidad completas de los parámetros (en lugar de solo una estimación puntual) cuando los datos incluyen ruido de medición y / o ruido intrínseco. El desafío aquí es que los enfoques analíticos son generalmente intratables y las soluciones numéricas son un desafío debido a la necesidad de resolver problemas de integración de alta dimensión. La estimación de máxima verosimilitud también se ha aplicado ampliamente [153, 159, 160]. El método de inferencia de parámetros apropiado depende del marco de modelado, y moverse entre marcos (por ejemplo, determinista a estocástico) puede implicar volver a calcular los parámetros. Por ejemplo, los parámetros para las reacciones de orden cero (p. Ej., ∅ → ko A) y las reacciones de primer orden (p. Ej., A → k 1 B) son los mismos en marcos determinísticos y estocásticos, pero reacciones de segundo orden (p. Ej., A + B → k 2 C) requieren que el parámetro de reacción sea reescalado por el volumen de la celda V para el marco estocástico (k2′ = k2/norteAV, dónde norteA es el número de Avogadro). Dado que los parámetros biológicos a menudo cambian con las condiciones experimentales, un conjunto de parámetros dado a menudo tendrá que ser reescalado o reajustado a los datos. El uso de parámetros obtenidos en diferentes estudios puede ser útil para aproximar los límites inferior y superior de los valores de los parámetros, aunque se debe tener cuidado para garantizar que el conjunto de parámetros de mejor ajuste corresponda al sistema biológico que se está investigando. Un conjunto de parámetros biológicamente realista permite invalidar un modelo si no puede ajustar o predecir los datos experimentales utilizando estos parámetros y, a su vez, las técnicas de invalidación del modelo pueden ayudar a encontrar parámetros adecuados o indicar si la estructura del modelo debe refinarse [161]. Este enfoque nos dice si un modelo es "bueno" (es decir, el modelo puede producir un comportamiento que comparte las características de los datos experimentales), no si es el mejor modelo. Para seleccionar el "mejor" modelo, se pueden utilizar enfoques basados ​​en verosimilitud o métodos bayesianos (ver [24]). Likelihood methods involve determining the maximum value of a likelihood function for the competing models, obtaining the likelihood ratio, and calculating pag-values under an appropriate chi-squared distribution [162]. This approach works well for a pair of nested models (one model is a special case of the other) and informs us if the improvement from using a more complex model is significant or not. When non-nested or a larger set of models are being considered, methods from information theory are appropriate. Akaike’s Information Criterion (AIC) is one such method used to compare a set of models to the observed data. The improved AIC differences and Akaike weights tell us which model is correct, conditional on the data and the set of models being considered. Bayesian Information Criterion (BIC), which unlike the AIC is unbiased for large sample sizes, can be used to estimate the marginal probability of the data given the models [162]. Bayesian methods are becoming increasingly common in computational systems biology [163] and synthetic biology [164]. The main objective here for parameter inference is determining the posterior distribution, whereas for model comparison the marginal likelihood is the key objective [24].

The field of computational biology is presently lacking comprehensive “user-friendly”, customizable, multiscale, computationally efficient cell population simulators, though many of these individual components are available in different software packages. CellPD, a user-friendly open source software, was developed for experimental biologists (without specialized training in computational or mathematical modeling) to automatically quantify key parameters of cell phenotypes based on fits of various mathematical cell population dynamics models to the experimental data [34]. One limitation of CellPD is that it does not support user-defined mathematical models without modifying the source code (for Python source code and executable files see ref. [165]). As mathematical modeling gained traction in biology, simulators with graphical user interfaces (GUIs) were developed to aid biologists [38]. One example is CellSys, a modular software tool developed for off-lattice simulation of growth and organization processes in multi-cellular systems in 2D and 3D [38]. To try and offset the major performance bottleneck (solving the stochastic equations of motion for each cell), the core algorithms in CellSys are parallelized using OpenMP (openmp.org), as in the asynchronous PDA. The Open Systems Pharmacology Suite is an excellent example of a software platform for multiscale modeling and simulation of whole-body physiology, disease biology, and molecular reactions networks, which facilitates efficient model development, simulation and model analysis across multiple physiological scales [166]. This software platform combines GUI-based tools (PK-Sim and MoBi [167]) with interfaces to computing environments (R [168] and Matlab [169]) for solving ordinary differential and delay differential equations. Another example is the Glazier-Graner-Hogeweg based CompuCell3D simulation environment, though Python scripting or C++ coding is required to develop modules for implementing customized or more complex models [38].

Future directions in the field involve extending existing software or creating new platforms that biologists can easily use to formulate and simulate spatial and stochastic models of cell population dynamics. The backend of such a simulator could take advantage of distributed-or shared-memory architectures [52], as well as high performance graphical processing units [170]. Machine-learning approaches are another promising direction to take advantage of increasingly large experimental data sets to build multiscale biological models [171], and to bridge the gap between detailed descriptions of intracellular molecular events [124, 125] and population dynamics. Though much progress has been made by studying single or isolated pairs of populations, true multiscale population models will one day have to account for ecological dynamics that result from interactions between a diverse set of populations [172–175], as well as intra-population dynamics in fluctuating or spatially structured environments.

The utility of quantitative models is to gain insight into living systems and make experimentally verifiable predictions. Due to the multiscale nature and combinatorial complexity of biological systems, it is difficult to develop general models that always apply. Until we gain a better understanding of the systems we are modeling, and computational resources and processing times become more ideal, we will be constrained to make approximate and somewhat ad-hoc modelos. Nevertheless, by testing various models and their ability to predict the experimental data, we can rigorously verify hypotheses about biological phenomena by comparing model predictions to experiments, and in an iterative cycle, improve our models based on the data. These models will continue to serve as a “microscope”, allowing us to peer deeper into nature than experimental methods at the time allow.


Ver el vídeo: El equilibrio de los ecosistemas condiciona la biodiversidad (Febrero 2023).