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8: El origen de la floración - Biología

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8: El origen de la floración

Las plantas con flores se originaron entre 149 y 256 millones de años atrás, dicen los investigadores

Las plantas con flores probablemente se originaron entre hace 149 millones de años (período Jurásico) y hace 256 millones de años (período Pérmico). Crédito de la imagen: Ilona Ilyés.

"La discrepancia entre las estimaciones de la evolución de las angiospermas a partir de datos moleculares y registros fósiles ha provocado mucho debate", dijo el coautor, el Dr. José Barba-Montoya, del University College de Londres.

"Incluso Darwin describió el origen de este grupo como un 'misterio abominable'".

"Para descubrir la clave para resolver el misterio de cuándo se originaron las flores, analizamos cuidadosamente la composición genética de las plantas con flores y la velocidad a la que se acumulan las mutaciones en sus genomas".

A través de la lente del registro fósil, las angiospermas parecen haberse diversificado repentinamente, precipitando una Revolución Terrestre del Cretácico en la que polinizadores, herbívoros y depredadores experimentaron una coevolución explosiva.

Los estudios de datación por reloj molecular, sin embargo, han sugerido un origen mucho más antiguo para las angiospermas, lo que implica una evolución críptica de las flores que no está documentada en el registro fósil.

"En gran parte, la discrepancia entre estos dos enfoques es un artefacto de falsa precisión en escalas de tiempo evolutivas tanto paleontológicas como moleculares", dijo el coautor principal, el profesor Philip Donoghue, de la Universidad de Bristol.

Las escalas de tiempo paleontológicas calibran el árbol genealógico de las plantas al tiempo geológico basándose en la evidencia fósil más antigua de las ramas que lo componen.

Las escalas de tiempo molecular se basan en este enfoque, utilizando evidencia adicional de genomas para las distancias genéticas entre especies, con el objetivo de superar las lagunas en el registro fósil.

"Los estudios anteriores sobre escalas de tiempo moleculares no lograron explorar las implicaciones de las variables experimentales y, por lo tanto, estiman de manera inexacta la edad probable de las plantas con flores con una precisión indebida", dijo el coautor principal, el profesor Ziheng Yang, del University College de Londres.

"De manera similar, las interpretaciones del registro fósil no han reconocido plenamente sus deficiencias como un archivo de la historia evolutiva, es decir, que la evidencia fósil más antigua de angiospermas proviene de linajes de plantas con flores muy avanzados, no primitivos", dijo el profesor Donoghue.

El equipo compiló una gran colección de datos genéticos para muchos grupos de angiospermas, incluido un conjunto de datos de 83 genes de 644 taxones, junto con un conjunto completo de evidencia fósil para abordar la escala de tiempo de la diversificación de las angiospermas.

“Al utilizar métodos estadísticos bayesianos que toman prestadas herramientas de la física y las matemáticas para modelar cómo cambia la tasa evolutiva con el tiempo, demostramos que existen amplias incertidumbres en las estimaciones de la edad de las plantas con flores, todas compatibles con el origen del Cretácico temprano a medio del grupo. ”, Dijo el coautor Dr. Mario dos Reis, de la Universidad Queen Mary de Londres.

Esta investigación fue presentada en un artículo publicado en la revista Nuevo fitólogo el 5 de febrero de 2018.

José Barba-Montoya et al. Limitando la incertidumbre en la escala de tiempo de la evolución de las angiospermas y la veracidad de una revolución terrestre del Cretácico. Nuevo fitólogo, publicado en línea el 5 de febrero de 2018 doi: 10.1111 / nph.15011


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Esta película explora las diferentes partes de la planta, incluido el tallo, el tronco, las hojas, las flores y la raíz. La función de cada uno se explica a través de la investigación científica y la comedia, para brindar a los alumnos una visión general completa.

¿Enseñando biología?

Puede hacer que los alumnos dibujen un diagrama de una planta y etiqueten las diferentes partes. Alternativamente, puede imprimir imágenes de diferentes plantas y hacer que etiqueten las partes, p. Ej. raíces, tallo / tronco, hojas, flores, etc. Pueden incluir una breve descripción de la función que desempeña cada parte.


Métodos

Diseño del estudio y recogida de muestras.

Se seleccionaron para el estudio 96 genotipos de guar de diferente origen geográfico de la colección VIR. En esta muestra se presentaron las variedades locales de la India, cultivares conocidos de EE. UU. (Kinman, Lewis, Santa Cruz), así como variedades recientemente desarrolladas en Rusia (Vavilovskij 130, Vector, Sinus) (Archivo adicional 4). En 2017, los 96 genotipos de guar seleccionados se propagaron en la estación experimental Kuban de VIR (Krasnodar, Rusia). La reproducción de semillas se recogió de cada uno de los 96 genotipos individualmente. En 2018, se sembraron 8 semillas de cada genotipo en tierra en macetas en el invernadero de la sucursal Pushkin de VIR (región de San Petersburgo, 59 ° 53′39 ″ N) donde las plantas se cultivaron en las mismas condiciones de luz, humedad y temperatura (archivo adicional 5). Durante el experimento, las plantas no fueron expuestas a ningún tratamiento agrobiológico.

Para todas las plantas se registraron la fecha de aparición de las plántulas (germinación), la fecha de aparición de la primera hoja verdadera y la fecha de aparición de la primera flor, luego de eso se calculó la tasa de transición a la fase generativa para cada genotipo. Como se informó anteriormente, el genotipo se registró como "floración temprana" si se volvía a la floración dentro de los 41 ± 1,8 desde la aparición de la primera hoja verdadera. En consecuencia, se asignó un genotipo al grupo de "floración retrasada" si cambiaba a floración tardía (después de 95 ± 1,7 días) [4].

Dado que cada uno de los 96 genotipos estaba representado por 8 plantas, para el análisis metabolómico de GS-MC, la tercera hoja verdadera se recogió por separado de hasta 4 a 6 plantas de cada genotipo como replicaciones biológicas. La recogida de la muestra se realizó en junio de 2018 (horario vespertino). Las hojas se pesaron inmediatamente y se congelaron en nitrógeno líquido. El almacenamiento de muestras se llevó a cabo a una temperatura de - 80 ° С.

Extracción de compuestos y derivatización de metabolitos

Los metabolitos de las hojas de guar se extrajeron después de congelarlos en metanol frío en microtubos tipo Eppendorf de 1,5 mL (SSI, EE.UU.) durante 1 ha + 4 ° С [27]. La solución de extracto se transfirió a microtubos Eppendorf transparentes y se evaporó usando el concentrador de vacío (Labconco, EE. UU.).

La derivatización se llevó a cabo mediante el método de sililación. Para ello, los metabolitos secos se disolvieron en 50 µl de piridina y 20 µl de tricosano estándar interno (nC23, Sigma) en una solución de piridina (1 µg / µl). La sililación se llevó a cabo utilizando 50 µl de N, O-Bis (trimetilsilil) trifluoroacetamida (BSTFA, Sigma).

Identificación de metabolitos por GC-MS

El análisis GC-MS de las muestras se realizó con el sistema de cromatógrafo de gases (Agilent 6850, EE. UU.) En cooperación con el espectrómetro de masas (Agilent 5975B, EE. UU.). El sistema utilizó una columna capilar DB-5HT recubierta con difenilo reticulado al 5% (30 m × 250 μm de diámetro interno, 0,25 μm de espesor de película Agilent J & ampW, EE. UU.). Se añadió una alícuota de 0,8 µm de la muestra en modo splitless. Se utilizó helio como gas portador. El flujo de la purga de entrada frontal fue de 1 ml / min. La temperatura original se fijó en 70 ° С. La temperatura se incrementó de 70 ° С a 340 ° С a una velocidad de 4 ° C / min. Se utilizó una temperatura de 250 ° C para la inyección. El modo de barrido completo de los datos de espectrometría de masas fue de 50 m / z - 800 m / z a una velocidad de 2 barridos de espectros por segundo. El registro del cromatograma se realizó sobre la señal de la corriente iónica total mediante Agilent ChemStation soft.

La detección de picos y la medición del área integrada de picos realizada por UniChrome 5.0.19.1162 (www.unichrom.com). El cálculo de la concentración relativa sobre el peso de la muestra y el estándar interno de concentración de tricosano (1 μg / μl) se realizó mediante métodos de análisis semicuantitativo.

Para el análisis GC-MS, se utilizaron en promedio 5 réplicas de cada genotipo. Como resultado, se obtuvo un mínimo de 3 cromatogramas de buena calidad para cada genotipo. El cálculo del valor de concentración para cada metabolito detectado se realizó promediando todas las repeticiones disponibles, teniendo en cuenta un valor de desviación estándar relativa (RSD) [5, 44].

La identificación de los metabolitos se realizó con el Sistema de identificación y deconvolución espectral de masas automatizado AMDIS 32 (http://www.amdis.net/) utilizando la biblioteca NIST / EPA / NIH 08 Mass Spectral Library (http://www.nist.gov/srd ) y base de datos de información espectrométrica de masas, creada en el Instituto Botánico Komarov. Luego, los resultados (10 picos más grandes e índice de retención (RI)) se verificaron por comparación con la base de datos GMD, Golm Metabolome Database (http://gmd.mpimp-golm.mpg.de/analysisinput.aspx). El metabolito se consideró identificado si los valores del factor de coincidencia excedían el umbral 700.

Análisis estadístico de metabolitos expresados ​​diferencialmente en grupos

El procesamiento estadístico multivariado de datos metabolómicos se llevó a cabo utilizando la plataforma de análisis en línea MetaboAnalyst 4.0 (http://www.metaboanalyst.ca) [45]. Los datos se han sometido a la transformación logarítmica (transformación logarítmica generalizada o glog).

Se utilizó un análisis ANOVA de una vía (prueba t) para identificar metabolitos importantes que discriminan dos grupos. Cuando FDR pag-valor fue menor que 0.01, un metabolito se caracterizó como significativamente diferente en su concentración entre los grupos. El análisis multivariado incluyó análisis de conglomerados jerárquicos (mapa de calor), análisis de componentes principales (PCA) y proyecciones ortogonales a estructuras latentes (OPLS) con gráfico S construido para características ortogonales. El procesamiento previo de los datos para el análisis multivariado incluyó la estimación del valor perdido. Los valores faltantes fueron reemplazados por los valores más bajos (la mitad del valor positivo mínimo en los datos originales). No se realizó filtrado ni escalado de datos.

El mapa de calor proporciona una visualización intuitiva de una tabla de datos de concentración de metabolitos en diferentes muestras. Cada celda coloreada en el mapa corresponde a un valor de concentración en la tabla de datos, con muestras en filas y características / compuestos en columnas: cuanto más rojo, mayor es el logaritmo de concentración. El color azul: menor es el logaritmo de concentración. La agrupación de datos se realizó sobre la base de la estimación de la distancia euclidiana utilizando el algoritmo de agrupación de Ward.

Utilizando el método de análisis PCA, se construyó el modelo bidimensional confirmando las diferencias entre los grupos y mostrando la similitud general y la diferencia entre las muestras. Se generó además un gráfico S [46] para identificar metabolitos estadísticamente significativos que discriminen las plantas de floración temprana y tardía, es decir, mostrando la correlación negativa altamente significativa.


Vernalización y cromatina en gramíneas templadas

Las vías de floración en pastos templados (Poaceae) divergen de los modelos establecidos de Brassicaceae. Los requisitos para la inducción del fotoperíodo y la vernalización son comunes y están bien investigados en las gramíneas cebada, trigo y Brachypodium distachyon (falso bromo púrpura), por lo que vale la pena discutir las diferencias y los puntos en común. El impacto de la vía del envejecimiento en la floración se ha estudiado menos en las gramíneas templadas, pero hay indicios de que participa en la respuesta a la temperatura ambiente en B. distachyon. En esta especie, la expresión de miR156 está regulado positivamente en líneas transgénicas que poseen niveles reducidos de BdVIN3-LIKE 4 [119]. La regulación al alza de miR156 fue más fuerte en plantas cultivadas a baja temperatura ambiente y se correlacionó con la floración tardía. BdVIL4 codifica una proteína de dominio PHD relacionada con A. thaliana VIN3, que se requiere para la memoria epigenética de FLC represión durante la vernalización [97].

Los tres actores principales de la respuesta de floración mediada por fotoperiodo en la cebada son la proteína de dominio CCT reguladora de la pseudorespuesta PPD1, un homólogo de CO de la cebada y la proteína relacionada con FT VRN3. Cebada CO La regulación está mediada por el reloj circadiano, que involucra a PPD1, y los niveles de proteína CO son más altos y suficientes para VRN3 inducción al final de los LD, que es similar a la situación para A. thaliana [120]. Las variedades de cebada de invierno también requieren una exposición prolongada a bajas temperaturas para responder a las LD que inducen la floración, y un trío de genes relacionados con AP1 (VRN1), Proteínas del dominio CCT (VRN2) y PIE (VRN3) participa en la respuesta de vernalización [121]. Antes de la vernalización, VRN3 VRN2 evita la inducción en LD. El trigo VRN2 interactúa con los complejos NF-Y, de manera similar al A. thaliana Proteína CO del dominio CCT [122]. Por tanto, es posible que, también en las gramíneas, los bucles de cromatina estén implicados en la regulación de la transcripción de VRN3, aunque faltan pruebas experimentales. Como VRN2 es reprimido por VRN1 que, a su vez, es activado por VRN3, la red de genes es biestable y expresa VRN2 o VRN3 – VRN1 [123]. La integración de las temperaturas de enfriamiento se produce a nivel de VRN1, que aumenta gradualmente en expresión durante el frío, lo que resulta en una regulación a la baja de VRN2 en hojas. Esto permite VRN3 para responder a los LD, lo que lleva a una fuerte regulación al alza "secundaria" de VRN1.

Se han seleccionado variantes de cebada y trigo que no requieren vernalización para permitir la siembra en primavera. El alelo dominante de trigo TaVRN3-Hope está asociado con una inserción de TE en la región promotora que evita el efecto represivo de VRN2 en VRN3 [121]. Además, una serie de dominantes VRN1 los alelos de los cultivares de trigo y cebada de primavera se expresan antes de la vernalización [123]. Pequeñas inserciones / deleciones (indeles) y mutaciones puntuales en el promotor, así como grandes indeles en el primer intrón, se asociaron con estos alelos, y ambas regiones son positivas para H3K27me3 [124]. Durante el curso de la vernalización, H3K27me3 en VRN1 disminuye lentamente, mientras que la acetilación de H3K4me3 y H3 aumenta, concomitante con un aumento VRN1 expresión. El estado de cromatina activa y aumentado VRN1 los niveles se mantienen después de volver a temperaturas cálidas. Esto podría atribuirse a un efecto posterior a la inducción de VRN1 por VRN3 en LD, la represión de VRN2 en SD o explicado por una memoria epigenética debido a la presencia de complejos TrxG. Desde una perspectiva evolutiva, es interesante notar que el sistema de memoria de vernalización en cereales promueve un estado epigenético activo, en lugar de represivo, como en Brassicaceae. Esto ejemplifica que la evolución de los sistemas de memoria de vernalización no solo puede involucrar a diferentes actores de la red genética del tiempo de floración, sino que también involucra vías de modificación de cromatina sensibles a la temperatura ambiente de una manera versátil.


Cómo las plantas con flores conquistaron el mundo

Los investigadores sugieren una solución al "abominable misterio" de Darwin.

La era jurásica estuvo dominada por dinosaurios, coníferas y helechos. Pero hace unos 140 millones de años, a principios del Cretácico, las plantas con flores irrumpieron en escena y se apoderaron de todos los rincones del planeta. Este florecimiento repentino del planeta amenazó la teoría de la evolución de Darwin, que postulaba un proceso gradual. Se refirió a él como "un misterio abominable".

Ahora un nuevo estudio publicado en la revista PLOS de Kevin Simonin de la Universidad Estatal de San Francisco y Adam Roddy de la Universidad de Yale, en Estados Unidos, ofrece una explicación sorprendente.

La fuerza impulsora que permitió que las plantas con flores fueran tan exitosas y tan diversas fue la reducción de sus genomas.

Eso significaba que podían fabricar celdas más compactas, "como bloques Lego más pequeños", dice Simonin. Al llenar sus hojas con poros para respirar (conocidos como estomas) y venas densamente ramificadas, las plantas con flores hicieron la fotosíntesis a tres veces la velocidad de los helechos y, por lo tanto, crecieron mucho más rápido.

"No podrían hacer eso sin la infraestructura", dice Tim Brodribb de la Universidad de Tasmania de Australia, quien investiga la evolución de las plantas pero no participó en el estudio actual. "Esto es lo que les permitió invadir el planeta".

Simonin y Roddy sugieren que la capacidad de las plantas con flores para encoger sus genomas no solo permitió una mejor infraestructura, sino que también fue el motor de su explosiva diversidad.

Durante siglos, los botánicos pensaron que la respuesta al abominable misterio de Darwin era la flor misma. Debido a que las flores promueven el cruzamiento (reproducción entre individuos que no son parientes cercanos) y dependen de diferentes especies de animales para la dispersión del polen, proporcionan un motor para la diversidad.

Pero esa respuesta no explica cómo las plantas con flores desarrollaron su aptitud superior en primer lugar.

Además de las flores, hay otras dos características llamativas de las plantas con flores. Uno son sus células encogidas. Son de 10 a 100 veces más pequeñas que las de los helechos, y las más reducidas son las células protectoras de los estomas que actúan como válvulas para abrir y cerrar el poro.

Sus genomas, códigos completos de ADN, también son más pequeños.

“Fue una de esas observaciones que no tiene una buena explicación”, dice Brodribb. "Es por eso que este artículo es interesante porque vincula las dos historias".

La idea de que el tamaño del núcleo que encapsula el genoma es lo que determina el tamaño de las células no es nueva. Se ha observado una relación entre el tamaño nuclear y el tamaño celular general en especies de plantas, hongos y animales, y se describió en detalle en 2005.

Simonov y Roddy se preguntaron si la reducción del genoma era el evento habilitador que permitía que las plantas con flores encogieran sus células.

Para ver si esta relación se mantenía en 400 especies de helechos, gimnospermas (coníferas, cícadas y ginkgoes) y plantas con flores, recopilaron datos sobre el tamaño de las células protectoras, la densidad de los estomas, la densidad de las venas de las hojas y el tamaño de su genoma. .

Descubrieron que cuanto más pequeño era el genoma, más pequeñas eran las células y mayor era la densidad de los estomas y las venas de las hojas.

La mayor variación se observó dentro de las propias plantas con flores. Una rara flor japonesa, Paris japonica, cuenta con el genoma más grande del planeta con 150 mil millones de pares de bases. En el otro extremo de la escala, la flor carnívora Genlisea aurea cuenta con el genoma más pequeño para una planta con flores, con 63 millones de pares de bases.

¡Esa es una variación de tamaño de 2300 veces!

Y a medida que varía el tamaño del genoma, también varía el tamaño del núcleo y el tamaño general de la célula.

Los autores proponen que esta capacidad de variar el tamaño del genoma, al deshacerse de gran parte de su ADN no funcional, permitió a las plantas alterar el tamaño de sus células de acuerdo con diversas necesidades ambientales. El enfoque, dicen, en última instancia, explica no solo la aptitud, sino también la enorme diversidad relativa de plantas con flores. Según un recuento de 2016, hay más de 295.000 especies de plantas con flores, pero solo 1.000 especies de gimnospermas, en su mayoría coníferas.

Pero aunque es intrigante encontrar una correlación entre el tamaño del genoma y el tamaño de la célula, no prueba que uno haya causado el otro. Para seguir su teoría, Simonov dice que él y Roddy volverán a examinar el registro fósil: "Si estamos en lo cierto, esperaría ver una reducción del tamaño del genoma justo antes de un aumento en la densidad de las venas".

Elizabeth Finkel

Elizabeth Finkel es editora general de Cosmos.

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Cronología geológica y biológica de la Tierra

La evidencia astronómica y geológica indica que el Universo tiene aproximadamente 13,820 millones de años [42], y nuestro sistema solar tiene aproximadamente 4,567 millones de años. La Luna de la Tierra se formó hace 4.450 millones de años, solo 50 millones de años después de la formación de la Tierra.

Debido a que la composición de las rocas recuperadas de la Luna por las misiones Apolo es muy similar a las rocas de la Tierra, se cree que la Luna se formó como resultado de una colisión entre la Tierra joven y un cuerpo del tamaño de Marte, a veces llamado Theia. , que se acrecentó en un punto lagrangiano 60 ° por delante o por detrás de la Tierra.Se cree que un cataclísmico bombardeo de meteoritos (el Bombardeo Intenso Tardío) de la Luna y la Tierra hace 3.900 millones de años fue causado por impactos de planetesimales que originalmente estaban más allá de la Tierra, pero cuyas órbitas fueron desestabilizadas por la migración de Júpiter y Saturno durante la formación del sistema solar. El Mars Reconnaissance Orbiter y el Mars Global Surveyor han encontrado evidencia de que la cuenca Borealis en el hemisferio norte de Marte puede haber sido creada por un impacto colosal con un objeto de 2.000 kilómetros de diámetro en el momento del Bombardeo Intenso Tardío. [20]

Hace aproximadamente 4.000 millones de años, la tierra era lo suficientemente fría como para que se formaran masas terrestres. El supercontinente Rodinia se formó hace unos 1100 millones de años y se rompió en varios pedazos que se separaron hace 750 millones de años. Esas piezas se volvieron a unir hace unos 600 millones de años, formando las montañas panafricanas en un nuevo supercontinente llamado Pannotia. Pannotia comenzó a romperse hace 550 millones de años para formar Laurasia y Gondwana. Laurasia incluía lo que ahora son América del Norte, Europa, Siberia y Groenlandia. Gondwana incluía lo que ahora es India, África, América del Sur y la Antártida. Laurasia y Gondwana se reunieron hace aproximadamente 275 millones de años para formar el supercontinente Pangea. La ruptura de Pangea, que aún continúa hoy, ha contribuido a la formación del Océano Atlántico.

(mya = hace millones de años)
Los tiempos son aproximados y pueden variar en unos pocos millones de años.
Tiempo precámbrico
(4567 a 542 millones de años)

Hadean Eon (4567 a 4000 millones de años)
- 4650 mya: formación de cóndrulos en la nebulosa solar
- 4567 mya: Formación del Sistema Solar
El sol era solo un 70% más brillante que hoy.
- 4500 mya: Formación de la Tierra.
Formación de la Luna
- 4450 millones de años: la Luna se acumula a partir de fragmentos
de una colisión entre la Tierra y un planetoide
La órbita de la Luna está a más de 64.000 km de la Tierra. [33]
El día de la Tierra dura 7 horas [34]
- La atmósfera original de hidrógeno y helio de la Tierra.
escapa a la gravedad de la Tierra.
- 4455 mya: el bloqueo de marea provoca un lado
de la Luna para hacer frente a la Tierra de forma permanente. [30]
- 4280 mya: El agua comenzó a condensarse en forma líquida.
- 3900 mya: bombardeo cataclísmico de meteoritos.
La Luna está a 282.000 km de la Tierra. [34]
El día de la Tierra dura 14,4 horas [34]
- La atmósfera de la Tierra se vuelve mayoritariamente
dióxido de carbono, vapor de agua,
metano y amoniaco.
- Comienza la formación de minerales de carbonato
reduciendo el dióxido de carbono atmosférico.
- No hay registro geológico del Hadean Eon.

Eón arcaico (4000 a 2500 millones de años)
Era de Eoarchean (4000 a 3600 millones de años)

- 4000 mya: la corteza terrestre se enfrió y solidificó.
- La presión atmosférica osciló entre 100 y 10 bar.
- El día de la Tierra dura 15 horas.
Era Paleoarcaica (3600 a 3200 millones de años)
Inicio de la tectónica de placas
- 3600 mya: Formación del primer supercontinente Vaalbara.
- 3500 mya: inicio de la vida monocelular (procariotas).
Primeras bacterias productoras de oxígeno conocidas:

las cianobacterias (algas verde azuladas) forman estromatolitos
- Los microfósiles inequívocos más antiguos datan de esta época.
Era mesoarcaica (3200 a 2800 millones de años)
- 3000 mya: la atmósfera tiene un 75% de nitrógeno,
15% de dióxido de carbono.
- El sol ilumina al 80% del nivel actual.
- 2900 mya: ocurrió la glaciación Pongola.
Era neoarcaica (2800 a 2500 millones de años)
- 2800 ma: Desintegración del supercontinente Vaalbara.
- Registro más antiguo del campo magnético de la Tierra.
- 2700 ma: Se formó el supercontinente Kenorland.
- Proliferan los organismos fotosintéticos.

Eón proterozoico (2500 a 542 millones de años)
Era paleoproterozoica (2500 a 1600 millones de años)
Período sideriano (2500 a 2300 millones de años)
- Aparecieron por primera vez continentes estables.
- 2500 mya: se encuentra el primer oxígeno libre
en los océanos y la atmósfera.
Formaciones de hierro con bandas
- 2400 mya: gran evento de oxidación,
también llamada la catástrofe del oxígeno.
La oxidación precipita el hierro disuelto
creando formaciones de hierro en bandas. [14]
Los organismos anaeróbicos se envenenan con oxígeno.
- 2400 mya: inicio de la edad de hielo huroniana
Período riacio (2300 a 2050 millones de años)
- 2200 mya: Organismos con mitocondrias
Aparecen capaces de respiración aeróbica.
- 2100 mya: fin de la edad de hielo huroniana
Período Orosiriano (2050 a 1800 millones de años)
- Orogenia intensiva (desarrollo montañoso)
- 2023 millones de años: impacto de un meteorito, cráter de 300 km
Vredefort, Sudáfrica [9]
- 2000 mya: la luminosidad solar es el 85% del nivel actual.
- El oxígeno comienza a acumularse en la atmósfera.
- 1850 millones de años: impacto de un meteorito, cráter de 250 km
Sudbury, Ontario, Canadá [9]
Período de Statherian (1800 a 1600 millones de años)
- 1800 ma: Se formó el supercontinente Columbia (Nuna).
- Apareció la vida unicelular compleja.
- Abundantes bacterias y arqueas.
Era mesoproterozoica (1600 a 1000 millones de años)
Período Calimiano (1600 a 1400 millones de años)
- Los organismos fotosintéticos continúan proliferando.
- El oxígeno se acumula en la atmósfera por encima del 10%.
- La formación de la capa de ozono comienza a bloquearse.
Radiación ultravioleta del sol.
- 1600 mya: Aparecen células eucariotas (nucleadas).
Origen del antepasado de todos los animales, plantas y hongos.

Período ectasiano (1400 a 1200 millones de años)
- Abundan las algas verdes (Chlorobionta) y rojas (Rhodophyta).
Período de Stenia (1200 a 1000 millones de años)
- 1200 mya: la formación de esporas / gametos indica
origen de la reproducción sexual. [36]
- 1100 mya: formación del supercontinente Rodinia

Era neoproterozoica (1000 a 542 millones de años)
Período de Tonian (1000 a 850 millones de años)
- 1000 mya: Aparecen organismos multicelulares.
- 950 millones de años: inicio de la edad de hielo estuariano-varega
- 900 millones de años: el día de la Tierra dura 18 horas.
La Luna está a 350.000 km de la Tierra. [31]
Período criogeniano (850 a 630 millones de años)

- 750 millones de años: Desintegración de Rodinia
- 650 mya: * Extinción masiva del 70% de las plantas marinas dominantes
debido a la glaciación global (hipótesis de la "Tierra bola de nieve").
La Luna está a 357.000 km de la Tierra. [31]
Período ediacárico (vendiano) (630 a 542 millones de años)
- 600 millones de años: formación del supercontinente Pannotia
El día de la Tierra tiene una duración de 20,7 horas. [35]
- 590 millones de años: impacto de un meteorito, cráter de 90 km
Acraman, Australia del Sur

- 580 mya: Organismos de cuerpo blando desarrollados:
Medusas, tribraquidios y dickinsonia apareció.
- 570 millones de años: fin de la edad de hielo estuariano-varega
Aparecieron invertebrados sin cáscara
- 550 mya: Pannotia fragmentado en Laurasia y Gondwana

Eón fanerozoico
(542 millones de años hasta la actualidad)

Era paleozoica (542 a 251 millones de años)
Período Cámbrico (542 a 488,3 millones de años)
- Abundancia de vida multicelular.
- La mayoría de los principales grupos de animales aparecen por primera vez.
Etapa de Tommotian (534 a 530 millones de años)
- 510 millones de años: aparecieron vertebrados en el océano.
El brillo solar era un 6% menor que el actual.
Período Ordovícico (488,3 a 443,7 millones de años)

- diversos invertebrados marinos, como los trilobites,
se volvió común
- Primeras plantas verdes y hongos en tierra.
- Caída de dióxido de carbono atmosférico.
- 450 mya: Inicio de la glaciación andino-sahariana.
- 443 mya: Glaciación de Gondwana.
* Extinción masiva de muchos invertebrados marinos.
Segundo mayor evento de extinción masiva.
El 49% de los géneros de fauna desaparecieron.
Período Silúrico (443,7 a 416 millones de años)

- 420 mya: Fin de la edad de hielo andino-sahariana.
- Estabilización del clima terrestre
- Aparecieron plantas terrestres y arrecifes de coral.
- Primer pez con mandíbulas - tiburones
- Aparecen insectos (arañas, ciempiés) y plantas en la tierra.
Período Devónico (416 a 359,2 millones de años)

- Aparecieron helechos y plantas con semillas (gimnospermas).
- Formación de los primeros bosques
- el día de la tierra es

21,8 horas de duración.
- 400 millones de años: aparecieron animales terrestres, insectos sin alas
- 376 millones de años: Viluy atrapa la gran erupción volcánica de la provincia ígnea
- 375 mya: vertebrados con patas, como Tiktaalik apareció.
- El nivel de oxígeno atmosférico es de aproximadamente el 16%

- Aparecen los primeros anfibios.
- 374 millones de años: * Extinción masiva del 70% de las especies marinas.
Esta fue una serie prolongada de extinciones
ocurriendo durante 20 millones de años.
Evidencia de anoxia en aguas del fondo oceánico,
y enfriamiento global. Las temperaturas de la superficie cayeron
de aproximadamente 93 ° F (34 ° C) a aproximadamente 78 ° F (26 ° C)
- 370 millones de años: aparecieron los primeros árboles
- 359 millones de años: impacto de un meteorito, cráter de 40 km
Woodleigh, Australia
Periodo carbonífero (359,2 a 299 millones de años)
Época del Mississippian (359,2 a 318,1 millones de años)
(Carbonífero inferior)
- 350 millones de años: comienzo de la edad de hielo de Karoo.

- Se desarrollan grandes árboles primitivos.
- Primeros insectos alados
- Los bosques están formados por helechos, musgos, colas de caballo y gimnospermas.
- Los niveles de oxígeno aumentan
- 324 mya: vertebrados sinápsidos, los antepasados ​​de los mamíferos,
aparecer en tierra.
- Mares cubiertos partes de los continentes.
- Aparecen animales que ponen huevos de amniote (318 millones de años)
Época de Pensilvania (318,1 a 299 millones de años)
(Carbonífero superior)
- 300 millones de años: aparecieron los primeros reptiles (diápsidos).
Eran antepasados ​​de cocodrilos, dinosaurios y pterosaurios.
- Los niveles de oxígeno atmosférico superan el 30%
- el día de la tierra es

22,4 horas de duración.
La Luna está a 375.000 km de la Tierra. [31]

- Artrópodos gigantes pueblan la tierra
- Transgresión y regresión de los mares
causado por la glaciación
- Los depósitos de carbón se forman en Europa, Asia,
y américa del norte
Período Pérmico (299 a 251 millones de años)

- 275 millones de años: formación del supercontinente Pangea

- Aparecen por primera vez las coníferas y las cícadas.
- La tierra es fría y seca

- 167 millones de años: impacto de un meteorito, cráter de 80 km
Puchezh-Katunki, Rusia [9]
- 166 millones de años: división evolutiva de monotremas de mamíferos primitivos

- 150 mya: Primeras aves como Arqueoptérix aparecer
- 148 millones de años: división evolutiva entre
mamíferos marsupiales y euterios
- 145 millones de años: impacto de un meteorito, cráter de 70 km
Morokweng, Sudáfrica [9]
Período cretáceo (145,5 a 65,5 millones de años)
- Período de movimientos activos de la placa de la corteza
- 133 millones de años: impacto de un meteorito, cráter de 55 km
Tookoonooka, Australia [9]
- 125 millones de años: África e India se separan de la Antártida

- Aparecieron plantas con flores (angiospermas)
Montsechia vidalli fue una de las primeras angiospermas.
- 120 millones de años: comienza el evento de calentamiento global
Los niveles de dióxido de carbono fueron de 550 a 590 ppm [27].
- Proliferación de organismos unicelulares (diatomeas, dinoflagelados,
y nannoplancton calcáreo) cambiaron la composición del océano.
- 116 mya: Primeras aves con pico sin dientes.
- 110 mya: aparecieron cocodrilos
- Las serpientes evolucionaron durante el Cretácico medio.
- 105 millones de años: América del Sur se separa de África
- Formación del Océano Atlántico

Período terciario (65,5 a 2,58 millones de años)

Época del Paleoceno (65,5 a 55,8 millones de años)
- 63 ma: Fin de las erupciones volcánicas de Deccan Traps en India
- Las plantas con flores se generalizan.
- El 70% de los nuevos linajes de aves evolucionaron en cinco millones de años.
después de la extinción de los dinosaurios.
- Los insectos sociales logran el dominio ecológico.

- Aparición de mamíferos placentarios
(marsupiales, insectívoros, lemuroides, creodontos)
- 60 millones de años: primer ungulado conocido (mamífero ungulado)
- La orogenia Laramide comienza a formar las Montañas Rocosas.
y el drenaje de la vía marítima interior occidental.
- Primera aparición de gramíneas. [43]
- 55,8 millones de años: episodio importante de calentamiento global (PETM) [39]
La temperatura del Polo Norte promedió 23 ° C (73.4 ° F),
CO2 la concentración fue de 2000 ppm.
Época del Eoceno (55,8 a 33,9 millones de años)
- 50 millones de años: India se encuentra con Asia formando el Himalaya
- 45 mya: el día de la Tierra dura 24 horas.
La Luna está a 378.000 km de la Tierra. [32]
- Aparecen los mamíferos modernos
rinocerontes, camellos, primeros caballos y
Aparecen primates parecidos a lémures
- 35,6 millones de años: impactos de meteoritos, cráteres de 90 y 100 km
Bahía de Chesapeake, Virginia, EE. UU. Y
Popigai, Rusia [9,10]
- La temperatura global bajó 10 ° C durante el Eoceno.
- 34 millones de años: el enfriamiento global crea
capa de hielo antártica permanente [21]
Época del Oligoceno (33,9 a 23,03 millones de años)
- 30 millones de años: Australia y América del Sur se separan de la Antártida

- Primeros elefantes con trompas
- 27,8 millones de años: erupción supervolcánica de La Garita, Colorado

Época del Mioceno (23,03 a 5,3 millones de años)
- Plato africano-árabe unido a Asia
- 21 a 14 ma: período de calentamiento del Mioceno
- 14 millones de años: la circulación oceánica circunpolar crea una capa de hielo antártica.
- 14 a 6 ma: la temperatura global desciende 4 ° C.
- Aparecen los primeros mapaches.
- Secado de interiores continentales
- Los bosques dan paso a los pastizales
- 6 mya: Aparecen homínidos que caminan erguidos (bípedos)
Época del Plioceno (5,3 a 2,58 millones de años)
- 4.4 millones de años: aparición de Ardipithecus, un género de homínidos temprano.
- 4 mya: América del Norte y del Sur se unen en el Istmo de Panamá.
Animales y plantas cruzan el nuevo puente terrestre.
Las corrientes oceánicas cambian en el recién aislado Océano Atlántico.

- 3.9 millones de años: aparición de Australopithecus, género de homínidos.
- 3,7 millones de años: Australopithecus los homínidos habitan el este y el norte de África.
- 3 millones de años: formación de la capa de hielo del Ártico.
- Acumulación de hielo en los polos
- El clima se volvió más frío y seco.
- Propagación de pastizales y sabanas
- Aumento de animales de pastoreo de patas largas
Período cuaternario (2,58 millones de años hasta hoy)
Época del pleistoceno (Hace 2,58 millones de años a 11,400 años)
- Varios episodios importantes de enfriamiento global o glaciaciones

- 2,4 millones de años: Homo habilis apareció
- 2,1 millones de años: erupción supervolcánica de Yellowstone
- 2 mya: Surgen humanoides fabricantes de herramientas.
Comienzo de la Edad de Piedra.
- 1,7 millones de años: Homo erectus primero se muda fuera de África
- 1.3 millones de años: erupción supervolcánica de Yellowstone
- Hace 1.3 millones de años a 820.000 años: Glaciación de Sherwin
- Presencia de grandes mamíferos terrestres y aves.
- Hace 790.000 años: primer uso del fuego por parte de los hominds [40]
- Hace 700.000 años: los linajes humanos y neandertales comienzan a divergir genéticamente.
- Hace 680.000 a 620.000 años: período glacial de Günz / Nebraskan
- Hace 640.000 años: erupción supervolcánica de Yellowstone
- Hace 530.000 años: desarrollo del habla en Homo Heidelbergensis[15]
- Hace 455.000 a 300.000 años: período glacial de Mindel / Kansan
- Hace 400.000 años: los homínidos cazan con lanzas de madera
y utilice herramientas de corte de piedra.
- Hace 370.000 años: ancestros humanos y neandertales
son poblaciones completamente separadas.

- Hace 300.000 años: los homínidos utilizan habitualmente fuegos controlados
- Hace 230.000 años: el hombre de Neandertal se extiende por Europa
- Hace 200.000 a 130.000 años: período glacial Riss / Illinoian
- Hace 160.000 años: Homo sapiens apareció.
Origen del linaje femenino humano. [3]
- Hace 125.000 años: etapa de Eemian o período interglacial de Riss / Würm.
Los bosques de frondosas crecieron por encima del Círculo Polar Ártico.
El derretimiento de las capas de hielo aumentó el nivel del mar en 6 metros (20 pies)
- Hace 110.000 años: inicio del período glacial de Würm / Wisconsin
- Hace 105.000 años: los seres humanos de la Edad de Piedra buscan semillas de pastos como el sorgo.
- Hace 80.000 años: los humanos no africanos se cruzaron con los neandertales [28]
- Hace 74.000 años: erupción volcánica de Toba
libera un gran volumen de dióxido de azufre
- Hace 71.000 años: invención del arco y la flecha. [41]
- Hace 70.000 años: Tahoe máximo glacial
los glaciares cubren Canadá y el norte de Estados Unidos.
- Hace 55.000 años: los humanos colonizan Australia
- Hace 46.000 años: Australia se vuelve árida,
los incendios forestales destruyen el hábitat y la megafauna muere.

- Hace 40.000 años: Cro-Magnon el hombre apareció en Europa.
- Hace 28.000 años: los neandertales desaparecen del registro fósil. [29]
- Hace 26.500 años: erupción supervolcánica de Taupo en Nueva Zelanda.
- Hace 22.000 años: Tioga máximo glacial
El nivel del mar era 130 metros más bajo que el actual.
- Hace 20.000 años: invención de la cerámica cocida.
- Hace 19.000 años: el hielo marino antártico comienza a derretirse. [22]
- Hace 15.000 años: puente terrestre de Bering entre Alaska y Siberia
permite la migración humana a América.

- Hace 12.900 años: impacto de un cometa en los Grandes Lagos [23, 24, 25]
Extinción de megafauna estadounidense como el mamut
y gato dientes de sableSmilodon), así como el fin de la cultura Clovis.
- Hace 12.000 años: Construcción de Göbekli Tepe en Turquía.
- Hace 11.400 años: fin del período glacial de Würm / Wisconsin.
El nivel del mar sube 91 metros (300 pies)
Época del Holoceno (Desde hace 11.400 años hasta la actualidad)
- Desarrollo de la agricultura
- Domesticación de animales.
- Hace 9.000 años: comenzó la fundición de metales
- Hace 5.500 años: invención de la rueda
- Hace 5.300 años: La Edad del Bronce
- Hace 5.000 años: desarrollo de la escritura

- Hace 4500 años: Pirámides de Giza
- Hace 3.300 años: La Edad del Hierro
- Hace 2240 años: Arquímedes desarrolla fórmula
para el volumen de una esfera.
- hace años: inicio de la era común (CE)
- 1781 CE: James Watt patentó una máquina de vapor
que impulsó la Revolución Industrial.
- 1880 CE: Inicio del uso comercial de la electricidad.
- 1945 CE: Era atómica - Primera explosión nuclear
- 1957 EC: Era espacial - Lanzamiento del Sputnik
El satélite artificial orbita la Tierra.

- 1969 EC: Los seres humanos caminan sobre la superficie de la Luna.
- 1969 CE: Inicio de la red de información global de Internet.

Eventos de extinción
Ha habido cinco grandes eventos de extinciones masivas: el Ordovícico terminal (443 millones de años), el Devónico tardío (374 millones de años), el Pérmico terminal llamado "Gran Muerte" (251 millones de años), el Triásico terminal (201) y el Cretácico terminal llamado K / Evento T (65,5 millones de años). La extinción del Ordovícico fue causada por el enfriamiento global y la glaciación. Los otros cuatro están asociados con el vulcanismo prolongado en grandes provincias ígneas, aunque el impacto de un meteorito también contribuyó al evento K / T.

Los seres humanos como agentes del cambio ambiental
Algunos científicos han intentado correlacionar la migración de humanos a América con la extinción de la megafauna del Pleistoceno, mientras que otros creen que los cambios climáticos provocados por la explosión de un asteroide o cometa sobre América del Norte podrían haber sido los responsables. [25] No hay duda de que las actividades humanas pueden tener un impacto sustancial en el medio ambiente y las especies nativas. El dodo, un ave no voladora originaria de Mauricio, se extinguió a fines del siglo XVII por la caza masiva y la introducción de animales como perros, cerdos y gatos. La paloma mensajera pasó de ser el ave más común en América del Norte a la extinción a fines del siglo XIX debido a la caza y la pérdida de hábitat por la deforestación. La sobrepesca en las aguas costeras de California en 1945 produjo 235.000 toneladas de pescado, pero en 1948 solo se capturaron 15.000 toneladas de pescado, lo que provocó el colapso de Cannery Row. El Dust Bowl fue un desastre ecológico provocado por el hombre causado por el arado profundo de la capa superior del suelo de las Grandes Llanuras que destruyó los pastos nativos cuyas raíces habían protegido el suelo de la erosión.La sequía y el viento crearon un período de tormentas de polvo severas entre 1930 y 1936. Los suelos que habían sido fértiles se volvieron incapaces de producir cosechas después de que la capa superior del suelo desapareciera. La destrucción contemporánea de los bosques tropicales por la industria maderera y la tala de bosques a gran escala para plantar cultivos comerciales ya está teniendo efectos ecológicos nocivos que probablemente empeoren si se siguen utilizando prácticas no sostenibles.

El futuro a corto plazo de la Tierra
La actividad industrial humana que depende de la quema de combustibles fósiles, como el carbón y los productos del petróleo, ha estado generando gases de efecto invernadero dióxido de carbono (CO2), metano (CH4) y óxido nitroso (N2O), en grandes cantidades desde aproximadamente 1750. El siguiente cuadro muestra los niveles de dióxido de carbono atmosférico durante el último milenio y su fuerte aumento durante el último siglo. [2] Los modelos atmosféricos predicen que los gases de efecto invernadero elevados causarán el calentamiento global e influirán en los patrones climáticos que derretirán el hielo polar y destruirán el hábitat de animales como el oso polar. El aumento de las temperaturas globales también reducirá la cantidad de nieve depositada en las montañas, disminuyendo así el flujo de agua en los ríos que ahora se utilizan para la navegación, el riego y como fuentes de agua potable. El dióxido de carbono también aumentará la acidez del agua de mar y amenazará los arrecifes de coral y las formas de vida oceánicas que forman conchas.

En febrero de 2016, el nivel promedio mensual de dióxido de carbono era de 404,02 ppm en el laboratorio de la Administración Nacional Oceánica y Atmosférica (NOAA) en Mauna Loa, Hawái, y el nivel sigue aumentando de manera constante. En la siguiente imagen, la línea roja discontinua representa los valores medios mensuales de CO2 con los puntos centrados a mediados de cada mes. La línea negra representa lo mismo, después de la corrección del ciclo estacional promedio.

El análisis de los sedimentos del núcleo en el Círculo Polar Ártico indica que hace 55 millones de años, la concentración de dióxido de carbono era de 2.000 ppm y la temperatura del Polo Norte promediaba 23 ° C (73,4 ° F) en comparación con una temperatura anual media de -20 ° C en la actualidad. [4] Las imágenes de satélite de la NASA muestran aproximadamente una reducción del 20% en la capa de hielo mínima de la Tierra entre 1979 y 2003. [5] El hielo marino perenne del Ártico ha disminuido a una tasa del 9% cada diez años. A este ritmo, el Océano Ártico en verano estará libre de hielo antes del año 2100.

Hay una gran cantidad de agua almacenada en forma de hielo sobre las masas de tierra de Groenlandia y la Antártida. Si las capas de hielo se derriten, el aumento resultante del nivel del mar global inundará muchas áreas costeras de todo el mundo. La capa de hielo de Groenlandia contiene suficiente agua para aumentar el nivel global del mar en 24 pies (7,3 metros), la capa de hielo de la Antártida occidental podría elevar el nivel del mar en 19 pies (5,8 metros) y la capa de hielo de la Antártida oriental podría elevar el nivel del mar a nivel mundial. por 170 pies (51,8 metros). [12] El efecto combinado de derretir todo el hielo en Groenlandia y la Antártida daría como resultado un aumento del nivel del mar de 213 pies (65 metros).

Utilizando modelos informáticos, los científicos del Departamento de Geociencias de la Universidad de Arizona han creado mapas que muestran áreas susceptibles a aumentos en el nivel del mar (en rojo). El siguiente mapa muestra que una elevación de 6 metros (20 pies) inundaría Miami, Fort Lauderdale, Tampa y toda la costa de Florida, así como partes de Orlando y otras áreas del interior. La mayor parte de la ciudad de Nueva Orleans, Luisiana, desaparecerá bajo el agua si el mar sube seis metros. Algunos científicos han advertido que para el año 2200, al ritmo actual de emisiones de gases de efecto invernadero de las actividades humanas, los niveles atmosféricos de dióxido de carbono, metano y óxido nitroso estarán en los mismos niveles asociados con los eventos de extinción masiva en el pasado de la Tierra. . [8]

El futuro a largo plazo de la Tierra
El futuro de la Tierra está vinculado al destino del Sol. El Sol se encuentra en la mitad de su ciclo de vida y agotará su suministro de combustible de hidrógeno en unos 4.000 millones de años. A medida que el Sol se enfría, su núcleo colapsará y su atmósfera se expandirá transformando al Sol en una estrella gigante roja. El Sol en expansión engullirá a los planetas más cercanos a él y la Tierra se vaporizará por completo. El Sol morirá en varias etapas. Cuando su núcleo se estrella hacia adentro, comenzará a fusionar átomos de helio en carbono. Cuando se agote el suministro de helio, el centro colapsará nuevamente y formará una estrella enana blanca que se volverá más tenue hasta que su luz finalmente se desvanezca. El colapso final de estrellas que son algunas veces más grandes que el Sol termina en una explosión masiva de supernova que deja atrás una estrella de neutrones que gira rápidamente.

Mucho antes de que el Sol se convierta en una enana blanca, dentro de 2.000 millones de años, se predice que nuestra Vía Láctea colisionará con la Galaxia de Andrómeda. [13] La colisión se llevará a cabo durante varios millones de años y dará como resultado una súper galaxia combinada llamada Milkomeda. El sol puede convertirse en parte del sistema de Andrómeda durante la colisión y eventualmente terminar muy lejos del nuevo centro galáctico fusionado. La Tierra también puede eventualmente perder su Luna. Los científicos que utilizan el retrorreflector de rango láser colocado en la Luna en 1969 por los astronautas del Apolo 11 han determinado que la Luna se está alejando de la Tierra a una velocidad de aproximadamente 3,8 centímetros por año.

(my = millones de años)
El futuro a largo plazo de la Tierra
+200 años: posible evento de calentamiento global causado por dióxido de carbono antropogénico (CO2)[8]
+1500 my: El sol tiene unos 6000 millones de años y es un 15% más brillante que en la actualidad.
+2000 my: La Vía Láctea comienza a chocar con la Galaxia de Andrómeda. [13]
+3000 my: El sistema solar se convierte en parte de la nueva Galaxia Milkomeda.
+4000 my: El sol es aproximadamente el doble de brillante que hoy y su radio es un 40% mayor.
Sun comienza a agotar su suministro de hidrógeno.
+5000 my: El sol comienza a transformarse en una estrella gigante roja, 3 veces su tamaño actual. [18]
La Tierra está envuelta por el Sol gigante rojo.
+10000 my: Red gigante Sun colapsa y se convierte en una enana blanca.
+20000 my: La enana blanca Sun se convierte en una enana negra.

La edad - Una edad es una unidad de tiempo geológico más corta que una época, que suele durar varios millones de años.

Antropoceno - Una era propuesta que denota el momento en que la actividad humana comenzó a tener un impacto global en la superficie, la atmósfera y la hidrosfera de la Tierra.

Arcaico, arcaico - Un eón de tiempo geológico que se extiende desde hace unos 4000 a 2500 millones de años. Derivado del griego archaios que significa "antiguo". El eón Arcaico se divide en cuatro eras: Eoarcaica, Paleoarcaica, Mesoarcaica y Neoarcaica.

cambriano - El primer período de la Era Paleozoica, durante el cual se desarrollaron la mayoría de los filos animales modernos. El nombre deriva del latín medieval. Cambría "Gales".

Cenozoico, Caenozoico, Cainozoico - La era geológica actual, que comenzó hace 65,5 millones de años y continúa hasta el presente. La palabra viene del griego kainos "nuevo" + Zoe "vida".

Cretáceo - Un período de 145 a 65,5 millones de años dividido en dos épocas:
los Época del Cretácico Inferior tenía seis Edades: Cenomaniana, Turoniana, Coniaciana, Santoniana, Campaniana y Maastrichtiana.
los Época del Cretácico Tardío tenía seis Edades: Berriasiano, Valanginiano, Hauteriviano, Barremiano, Aptiano y Albiano.

Época del Eoceno - Una época de 54,8 a 33,9 millones de años con cuatro Edades: Ypresiana, Luteciana, Bartoniana y Priaboniana.

Eón - Una división primaria del tiempo geológico que dura más de 500 millones de años, cuatro de los cuales han sido definidos: Hadeano, Arcaico, Proterozoico y Fanerozoico. Los eones se dividen en Eras, que a su vez se dividen en Períodos, Épocas y Edades.

Época - Una división del tiempo geológico que dura decenas de millones de años. Las épocas son subdivisiones de períodos geológicos.

Era - Una división del tiempo geológico de varios cientos de millones de años de duración. Una era es más pequeña que un eón y más larga que un período.

Escala de tiempo geológico - Una categorización de eventos geológicos basada en períodos de tiempo sucesivamente más pequeños: eones, eras, períodos, épocas y edades.

Hadeano - El eón más antiguo en la historia de la Tierra desde la primera acumulación de material planetario hasta la fecha de las rocas más antiguas conocidas. El nombre "Hadean" deriva del griego infierno "Infierno".

Holoceno - Una época que comienza hace 11.400 años hasta la actualidad. De holo- "entero" + griego kainos "nuevo".

jurásico - Un período de hace 200 a 145 millones de años dividido en tres épocas:
los Época jurásica temprana tiene cuatro Edades: Hettangiana, Sinemuriana, Pliensbachiana y Toarciana.
los Época jurásica media tiene cuatro Edades: Aalenian, Bajocian, Bathonian y Callovian.
los Época jurásica tardía tiene tres edades: oxfordiana, kimmeridgiana y tithoniana.

Mesoproterozoico - una era con tres períodos: calimiano, ectasiano y estenio.

mesozoico - Una era de tiempo durante el eón Fanerozoico que duró desde hace 251 millones de años hasta hace 65,5 millones. Derivado del griego mesos "medio" + Zoe "vida".

Época del Mioceno - Una época de hace 23,03 a 5,3 millones de años con seis Edades: Aquitania, Burgidalian, Langhian, Serravalian, Tortonian y Messinaian. El nombre se deriva del griego meiōn "menos" + kainos "nuevo".

Neógeno - Un período desde el 23.03 hasta hoy. Este es el nuevo nombre que se le da a la época desde el Mioceno hasta la actualidad.

Neoproterozoico - Una era con tres períodos: Tonian, Cryogenian y Ediacaran.

Época del Oligoceno - Una época de hace 33,9 a 23,03 millones de años con dos Edades: Rupelian y Chattian. Derivado de oligo- "pocos" + griego kainos "nuevo".

Paleoceno, época del Paleoceno - Una época de hace 65,5 a 54,8 millones de años con tres Edades: Daniana, Selandiana y Thanetiana.

Paleógeno - Un período de hace 65,5 a 23,03 millones de años. Este es el nuevo nombre que se le da a la primera parte del Período Terciario.

Paleoproterozoico - una era con cuatro períodos: sideriano, riacio, orosiriano y estateriano.

Paleozoico, Paleozoico - Una era de tiempo geológico que duró desde 542 hasta 248 millones de años. Derivado del griego palai "hace mucho, muy atrás" + Zoe "vida".

Período - Una división del tiempo geológico que dura decenas de millones de años, más corto que una era y más largo que una época.

Fanerozoico - El eón más reciente del tiempo geológico que comenzó hace 542 millones de años y continúa hasta el presente. Derivado del griego phaneros "visible" + Zoe "vida".

pleistoceno - Una época desde hace 2,58 millones de años hasta hace 11.400 años. Derivado del griego pleistos "la mayoría" + kainos "nuevo".

Plioceno - Una época de hace 5,3 a 2,58 millones de años con dos Edades: Zanclean y Piacenzian. Derivado del griego pleiōn "más" + kainos "nuevo".

precámbrico - Tiempo geológico desde el comienzo de la tierra hasta el comienzo del Período Cámbrico de la Era Paleozoica.

Proterozoico - El eón geológico que se encuentra entre los eones Arcaico y Fanerozoico, comenzando alrededor de 2500 y terminando hace 542 millones de años. Derivado del griego proteros "antes" + Zoe "vida". El eón proterozoico se divide en la era paleoproterozoica, la era mesoproterozoica y la era neoproterozoica.

Cuaternario - Una sub-era informal desde 2,58 o 1,8 millones de años hasta la actualidad. El Cuaternario se asocia tradicionalmente con el Holoceno y el Pleistoceno, pero una definición alternativa establece su inicio durante el ciclo de glaciares e interglaciares alrededor de 2,6 millones de años.

Escenario - Una sucesión de estratos rocosos establecidos en una sola edad en la escala de tiempo geológico.

Terciario - Una sub-era informal de hace 65,5 a 2,58 o 1,8 millones de años, según se defina el Cuaternario. El Terciario se superpone con el Período Neógeno y se divide en cinco épocas:
Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno y Plioceno.

Triásico - Un período de hace 251 a 200 millones de años dividido en tres épocas:
los Época del Triásico Temprano tiene dos Edades: Indua y Olenekian.
los Época del Triásico Medio Tiene dos Edades: Anisia y Ladiniana.
los Época del Triásico Tardío tiene tres Edades: Carniano, Noriano y Rético.

Referencias

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Errores ortográficos frecuentes de términos geológicos y períodos evolutivos de la Tierra:
cretáceo, cretáceo, cretacous, jurásico, jurasik, jurásico, jurásico, myscene, mioceno, miosceno, fanaerozoico, triásico


8: El origen de la floración - Biología

PARTE V.EL ORIGEN Y CLASIFICACIÓN DE LA VIDA

23. El reino animal

23.4. Planes corporales

Aunque los animales vienen en una variedad de tamaños y formas, puedes ver ciertas tendencias evolutivas y algunos planes corporales básicos.

Los objetos simétricos tienen partes similares que están dispuestas en un patrón particular. Por ejemplo, las partes de una flor de margarita y una bicicleta están dispuestas simétricamente.

La asimetría es una condición en la que no existe un patrón en las partes individuales. Las formas corporales asimétricas son raras y ocurren solo en ciertas especies de esponjas, que son los tipos de animales más simples.

La simetría radial ocurre cuando un cuerpo se construye alrededor de un eje central. Cualquier división del cuerpo a lo largo de este eje da como resultado dos mitades similares. Aunque muchos animales con simetría radial son capaces de moverse, no siempre conducen con la misma parte del cuerpo, es decir, no hay un extremo anterior o de cabeza. Las estrellas de mar y las medusas son ejemplos de organismos con simetría radial.

La simetría bilateral existe cuando un animal se construye con partes equivalentes en ambos lados de un plano. Los animales con simetría bilateral tienen una región de cabeza y cola. Solo hay una forma de dividir a los animales bilaterales en dos mitades reflejadas. Los animales con simetría bilateral mueven la cabeza primero, y la cabeza típicamente tiene órganos de los sentidos y una boca. La característica de tener un extremo anterior de la cabeza se llama cefalización (cephal = cabeza). Parece que la simetría bilateral fue un desarrollo evolutivo importante ya que la mayoría de los animales tienen simetría bilateral (figura 23.4).

FIGURA 23.4. Tipos de simetría

(a) Esta esponja tiene un cuerpo que no se puede dividir en partes simétricas y, por lo tanto, es asimétrico. (b) En animales como este con simetría radial, cualquier corte a lo largo del eje central del cuerpo da como resultado mitades similares. (c) En animales con simetría bilateral, solo un plano da como resultado mitades similares.

Los animales se diferencian por el número de capas de células que los componen. Cuando observamos el desarrollo de los embriones, encontramos que los embriones de los animales más simples (esponjas) no forman capas distintas, similares a tejidos. Sin embargo, las medusas y sus parientes tienen embriones que constan de dos capas. El ectodermo es la capa externa y el endodermo es la capa interna. Debido a que sus embriones están compuestos por dos capas, se dice que estos animales son diploblásticos. En los adultos, estas capas de células embrionarias dan lugar a una capa protectora externa y una capa interna que forma una bolsa y está involucrada en el procesamiento de alimentos.

Todos los demás grupos principales de animales tienen embriones triploblásticos. Los animales triploblásticos tienen tres capas de células en sus embriones. Intercalada entre el ectodermo y el endodermo hay una tercera capa, el mesodermo. En el cuerpo adulto, el ectodermo da lugar a la piel u otra cubierta superficial, el endodermo da lugar al revestimiento del sistema digestivo y el mesodermo da lugar a músculos, tejido conectivo y otros sistemas de órganos involucrados en la excreción de desechos. , la circulación de material, el intercambio de gases y el soporte corporal (figura 23.5).

FIGURA 23.5. Capas de células embrionarias

Los organismos diploblásticos tienen dos capas de células embrionarias. El ectodermo externo se convierte en la epidermis y el endodermo interno se convierte en el revestimiento del intestino. Los organismos triploblásticos tienen tres capas de células embrionarias: el ectodermo, el endodermo y el mesodermo. El mesodermo forma la mayoría de los tejidos y órganos del cuerpo.

Un celoma es una cavidad corporal llena de líquido que separa la pared exterior del organismo del intestino y los órganos internos. El desarrollo de un celoma fue un paso importante en la evolución animal.

Los animales simples, como las medusas y los gusanos planos, son acelomados, lo que significa que no tienen espacio que separe su superficie exterior de sus órganos internos. Sin embargo, la mayoría de los animales tienen algún tipo de celoma. Debido a que órganos como el intestino y el corazón no están incrustados en una masa de células sino que están suspendidos en un espacio (el celoma), tienen una mayor libertad de movimiento que los órganos de los animales acoelomados. Los órganos no están sueltos en el celoma, sino que se mantienen en su lugar mediante láminas de tejido conectivo llamadas mesenterios.

Los mesenterios también apoyan los vasos sanguíneos que conectan los diversos órganos.

A menudo es difícil visualizar la presencia de un celoma como una cavidad, porque la cavidad está llena de órganos y una pequeña cantidad de líquido. Quizás un ejemplo común ayude.

El celoma en un pavo es la cavidad donde se rellena el aderezo. En el ave viva, esta cavidad contiene varios órganos, incluidos los de los sistemas digestivo, excretor y circulatorio.

Algunos animales no tienen un verdadero celoma, pero tienen un espacio similar llamado pseudoceloma. Un pseudoceloma se diferencia de un verdadero celoma en que se encuentra entre el revestimiento del intestino y la pared exterior del cuerpo. En otras palabras, los animales con pseudoceloma no tienen músculos alrededor de su sistema digestivo. Además, no hay mesenterios que suspendan el intestino de la pared exterior del cuerpo. Los gusanos nematodos y varios grupos de animales relacionados tienen un pseudoceloma (figura 23.6).

(a) Los animales acoelomados, como los gusanos planos, no tienen espacio abierto entre el intestino y la capa exterior del cuerpo. (b) Los gusanos redondos, que se encuentran comúnmente en el suelo, tienen una cavidad corporal llamada pseudoceloma. Contiene algunas células y no hay músculos que rodeen el intestino. (c) Otros animales, incluidos todos los vertebrados, tienen un celoma, que es un espacio lleno de líquido que separa los órganos internos de la pared exterior del cuerpo. Además, el celoma está revestido con tejido conectivo de origen mesodérmico. Los órganos se proyectan hacia el celoma y se mantienen en su lugar mediante láminas delgadas de tejido conectivo llamadas mesenterios.

Muchos tipos de organismos simétricos bilateralmente tienen cuerpos segmentados.

La segmentación es la separación del cuerpo de un animal en una serie de unidades reconocibles desde su extremo anterior al posterior. La segmentación está asociada con la especialización de ciertas partes del cuerpo. Tres grupos comunes de animales muestran segmentación: gusanos anélidos, artrópodos y cordados.

Los gusanos anélidos tienen una serie de segmentos muy similares con pequeñas diferencias entre ellos. La segmentación en los artrópodos se modifica para que varios segmentos se especialicen como una región de la cabeza y los segmentos más posteriores estén menos especializados. Muchos de los segmentos posteriores tienen patas y otros apéndices. Entre los artrópodos, los insectos muestran una gran especialización de segmentos. En los cordados, la segmentación es de un tipo diferente, pero es obvia en la disposición de los músculos y la columna vertebral (figura 23.7). Los estudios de los genes que controlan el desarrollo muestran que todos los animales simétricos bilateralmente tienen esencialmente los mismos genes que controlan su desarrollo y cómo se desarrollan las diferentes regiones o segmentos del cuerpo (How Science Works 23.1).

La segmentación está asociada con la especialización de ciertas partes del cuerpo. Los gusanos anélidos muestran muchos segmentos con poca especialización. Los artrópodos muestran una región de la cabeza muy desarrollada, con los segmentos más posteriores menos especializados. Los cordados muestran la segmentación de músculos y estructuras esqueléticas.

Genes, desarrollo y evolución

Uno de los descubrimientos importantes de la genética molecular moderna es la notable similitud en los tipos de genes que se encuentran en todos los organismos. Esto tiene importantes implicaciones para comprender la evolución de los organismos. Parece que una vez que se crea un gen nuevo y valioso a través del proceso de mutación, se conserva en los descendientes evolutivos. Un ejemplo es un grupo de genes conocidos como genes homeóticos. Estos genes regulan cómo se forma el cuerpo de un organismo al ayudar a definir qué extremo del embrión en desarrollo es la cabeza y cuál es la cola. A medida que el embrión se desarrolla y se forman segmentos corporales regulares, los genes homeóticos también ayudan a definir en qué se convierte cada segmento. En los insectos, un segmento puede dar lugar a antenas, mientras que otro da lugar a alas o patas. Los genes homeóticos se descubrieron por primera vez en la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), que ha sido una de las especies favoritas de los estudiantes de genética animal durante 100 años (ver foto). Las moscas de la fruta son ideales para estudios genéticos por varias razones: son fáciles y económicas de criar en el laboratorio, se puede producir una nueva generación cada 10 días y se produce una gran cantidad de crías.

Ahora se sabe que los genes homeóticos controlan los mismos procesos de desarrollo en todos los organismos que son bilateralmente simétricos (su lado izquierdo refleja el lado derecho). Esta tendencia es tan abrumadora que algunos científicos han sugerido que la presencia de un tipo de genes homeóticos, los genes Hox, debería usarse para definir el reino animal.

Esencialmente, los mismos genes con las mismas funciones se pueden encontrar en animales muy diferentes, como moscas de la fruta, lombrices de tierra, erizos de mar, tenias y humanos. Esto significa que el estudio de las moscas de la fruta se puede utilizar para descubrir cómo funcionan los mismos genes en humanos y otros animales. Debido a que los genes homeóticos están involucrados en la regulación del desarrollo embrionario y la diferenciación celular, estos estudios pueden usarse para ayudar a identificar las causas de las anomalías del desarrollo embrionario humano y otras enfermedades como el cáncer.

Un esqueleto es la parte de un organismo que proporciona soporte estructural. La mayoría de los animales tienen esqueleto. Sirve como un fuerte andamio, al que se pueden unir otros órganos. En particular, el esqueleto proporciona lugares para la unión de los músculos y, si el esqueleto tiene articulaciones, los músculos pueden mover una parte del esqueleto con respecto a otras. Algunos organismos acuáticos, como las anémonas de mar y muchos tipos de gusanos, generalmente están sustentados por el medio denso en el que viven y carecen de esqueletos bien desarrollados. Sin embargo, la mayoría de los animales acuáticos tienen esqueleto. La mayoría de los animales terrestres tienen una estructura fuerte que los sostiene en el delgado medio de la atmósfera.

Hay dos tipos principales de esqueletos: esqueletos internos (endoesqueletos) y esqueletos externos (exoesqueletos) (figura 23.8). Los vertebrados (peces, anfibios, reptiles, aves, mamíferos), equinodermos (estrellas de mar, erizos de mar, etc.) y algunos otros grupos tienen esqueletos internos. Los diversos órganos están unidos y rodean el esqueleto, que aumenta de tamaño a medida que el animal crece. Los artrópodos (crustáceos, arañas, insectos, milpiés, ciempiés), nematodos y algunos otros grupos tienen un esqueleto externo que rodea todos los órganos. Generalmente es duro y tiene articulaciones. Estos animales se adaptan al crecimiento al deshacerse del esqueleto viejo y producir uno nuevo y más grande. Este período en la vida de un artrópodo es peligroso, porque durante un corto período no tiene su capa externa protectora dura. Muchos otros animales tienen estructuras que tienen una función de apoyo o protección (como almejas, caracoles y corales) y a veces se les llama esqueletos, pero no tienen articulaciones.

Hay dos tipos principales de esqueletos: endoesqueletos y exoesqueletos. Los endoesqueletos son típicos de vertebrados y equinodermos, y los exoesqueletos son típicos de artrópodos y sus parientes.

Algunos organismos usan el agua como una especie de esqueleto de apoyo. Los gusanos anélidos y algunos otros animales tienen celomas llenos de líquido. Debido a que el agua no es comprimible, pero se puede mover, las fuerzas de compresión de los músculos pueden hacer que la forma del animal cambie. Esto es similar a lo que sucede con un globo lleno de agua, la compresión en un lugar hace que se abulte en otro lugar.

6. Describe formas corporales que muestran asimetría, simetría radial y simetría bilateral.

7. Da un ejemplo de un animal que tenga un celoma y otro que tenga un pseudoceloma.

8. Da un ejemplo de un animal con exoesqueleto y otro con endoesqueleto.

9. ¿Cómo crece un animal con exoesqueleto?

10. ¿En qué se diferencian los animales diploblásticos y triploblásticos?

11. ¿Cuál es una de las ventajas de la segmentación?

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