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¿Qué motivación hay para crear modelos neuronales generales de especies cruzadas que expliquen la variación entre especies en diferentes entornos?

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Se han trazado los principales componentes de la neuroanatomía humana. ¿Qué intento ha habido de mapear un amplio (muchas especies) espectro de partes funcionales del sistema nervioso? Tal mapeo podría ser útil en la ecología del comportamiento, que asocia los comportamientos funcionales con las fuerzas ambientales impulsoras.


¿Qué motivación hay para crear modelos neuronales generales de especies cruzadas que expliquen la variación entre especies en diferentes entornos? - biología

Las neuronas humanas utilizan la capacidad de información (eficiencia) mejor que las neuronas de los macacos

Las neuronas de la corteza cingulada son más eficientes que las neuronas de la amígdala en ambas especies

Las neuronas de la amígdala y del mono muestran más sincronía y superposición de vocabulario (robustez)

Existe una compensación entre robustez y eficiencia entre especies y regiones.


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Neurociencia entre especies: cerrando la brecha explicativa

La neurociencia ha experimentado un desarrollo sustancial en los métodos no invasivos disponibles para investigar el cerebro humano vivo. Sin embargo, estas herramientas se limitan a medidas macroscópicas burdas de actividad neuronal que agregan las diversas respuestas de miles de células. Para acceder a la actividad neuronal a nivel celular y de circuito, los investigadores en cambio confían en grabaciones invasivas en animales. Los avances recientes en métodos invasivos ahora permiten grabaciones a gran escala y manipulaciones a nivel de circuito con una precisión espacio-temporal exquisita. Sin embargo, ha habido un progreso limitado en la relación de estas medidas de microcircuitos con la cognición compleja y el comportamiento observado en los seres humanos. La neurociencia contemporánea se enfrenta así a una brecha explicativa entre las descripciones macroscópicas del cerebro humano y las descripciones microscópicas en modelos animales. Para cerrar la brecha explicativa, proponemos adoptar un enfoque entre especies. A pesar de las dramáticas diferencias en el tamaño de los cerebros de los mamíferos, este enfoque está ampliamente justificado por la homología conservada. Aquí, describimos un enfoque de tres brazos para una investigación efectiva entre especies que destaca la necesidad de traducir diferentes medidas de actividad neuronal en un espacio común. Discutimos cómo un enfoque de especies cruzadas tiene el potencial de transformar la neurociencia básica al mismo tiempo que beneficia el desarrollo de fármacos neuropsiquiátricos donde la traducción clínica, hasta la fecha, ha tenido un éxito mínimo.

Este artículo es parte del tema "Relaciones clave entre la neuroimagen funcional no invasiva y la actividad neuronal subyacente".

1. Introducción: la brecha explicativa

Medir la actividad neuronal en el cerebro y relacionarla con el comportamiento complejo sigue siendo un desafío central para la neurociencia contemporánea. En los seres humanos, esta empresa está limitada por las herramientas y técnicas no invasivas actualmente disponibles. La resonancia magnética (MRI) y la magnetoencefalografía (MEG), por ejemplo, están restringidas a medidas aproximadas de actividad neuronal que agregan las diversas respuestas de miles de neuronas en el espacio y el tiempo. Estas herramientas proporcionan medidas macroscópicas de procesamiento cognitivo que se relacionan con el comportamiento humano, pero no brindan información sobre la actividad neuronal a nivel de microcircuitos, celular y sináptico. Para investigar la actividad neuronal a nivel microscópico, para revelar la división del trabajo entre los tipos de células en su circuito anfitrión y evaluar la causalidad, en cambio nos basamos en procedimientos invasivos en modelos animales. En los últimos años, hemos visto el desarrollo de nuevas técnicas de grabación que pueden monitorear simultáneamente la actividad de miles de células en numerosas regiones del cerebro. Además, la expansión en el uso de herramientas genéticas en roedores ahora permite la manipulación de la actividad neuronal con una resolución espacio-temporal sin precedentes. Sin embargo, a diferencia de la investigación realizada en humanos, estos enfoques rara vez caracterizan la actividad a nivel macroscópico y la interpretación del comportamiento animal es un desafío. Esto dificulta establecer cómo los mecanismos neuronales registrados y manipulados en modelos animales se relacionan con la cognición de orden superior.

Debido a los distintos requisitos de formación para los neurocientíficos que realizan investigaciones en modelos humanos o animales, los laboratorios suelen emplear un enfoque específico de especie en el que la investigación se centra en una sola especie. En general, esto centra la investigación a nivel macroscópico o microscópico, dejando una brecha explicativa entre los mecanismos genéticos, (sub) celulares y a nivel de circuito, por un lado, y la cognición de orden superior, por el otro. Las implicaciones adversas de esta brecha explicativa se hacen evidentes por las altas tasas de fracaso observadas en los ensayos clínicos, donde los fármacos neuropsiquiátricos tienen una de las tasas de fracaso más altas en la Fase III [1]. Con una población mundial que envejece, las enfermedades neuropsiquiátricas presentan una carga social y económica cada vez mayor que la Organización Mundial de la Salud (OMS) describe como el principal problema de salud pública de todos los países de ingresos altos [2]. Por lo tanto, existe una necesidad urgente de desarrollar un enfoque más integrado para la investigación neurocientífica, uno que busque cerrar la brecha explicativa entre la investigación en humanos y animales.

Aquí, exploramos la opinión de que invertir en un enfoque interdisciplinario y de especies cruzadas proporcionará un medio para integrar diferentes niveles de descripción neurocientífica, allanando el camino para una comprensión integral de cómo el cerebro de los mamíferos sirve al comportamiento adaptativo. Describimos un enfoque de tres brazos para una investigación eficaz entre especies. En primer lugar, para proporcionar una interpretación adecuada de los métodos no invasivos, es necesario emplear diferentes herramientas (es decir, métodos invasivos y no invasivos) dentro de la misma especie. En segundo lugar, para proporcionar un medio directo para relacionar las señales registradas en diferentes especies, se deben emplear las mismas herramientas en múltiples especies. En tercer lugar, para obtener conjuntos de datos complementarios que aprovechen las mejores herramientas disponibles en cada especie, se deben emplear diferentes herramientas en diferentes especies utilizando un enfoque comparativo. Por lo tanto, al complementar los enfoques actuales que proporcionan descripciones detalladas del procesamiento neuronal dentro de una especie, o incluso dentro de una región del cerebro, un enfoque entre especies puede descubrir un conjunto de principios generales que describen la base neuronal de la cognición y el comportamiento en términos de celular y Mecanismos a nivel de circuito. Además, la adopción de un enfoque de especies cruzadas puede aprovechar el valor traslacional de la neurociencia fundamental para desarrollar un tratamiento neuropsiquiátrico eficaz.

2. ¿Qué podemos medir en los humanos?

Cada herramienta utilizada para medir la actividad neuronal tiene sus propias ventajas y limitaciones. De las técnicas no invasivas disponibles para medir la actividad cerebral, el electroencefalograma (EEG), la MEG y la resonancia magnética funcional (fMRI) proporcionan lecturas de actividad a nivel macroscópico.

La resolución temporal de EEG y MEG supera a la de fMRI, y aunque EEG tiene una resolución espacial deficiente, MEG puede igualar la resolución espacial de fMRI en regiones corticales del cerebro. MEG utiliza magnetómetros de alta sensibilidad para medir los campos magnéticos débiles generados por la actividad eléctrica de las poblaciones neuronales dentro del cerebro [3]. Se cree que la señal registrada refleja fluctuaciones en el potencial de membrana a través de muchas neuronas, con la amplitud dependiendo del número de neuronas activas, su sincronía temporal y alineación espacial [4]. La resolución temporal (del orden de milisegundos) es lo suficientemente alta para sondear la dinámica neuronal oscilatoria que se asigna directamente al potencial de campo local medido mediante electrofisiología invasiva en modelos animales. Además, el potencial evocado se puede utilizar para estudiar el lenguaje y el procesamiento auditivo [5, 6], mientras que los cambios rápidos en la amplitud espectral de las oscilaciones a lo largo del tiempo se pueden utilizar para decodificar las representaciones neuronales durante el mantenimiento de la memoria de trabajo [7] y la recuperación de la memoria [8 ].

El MEG convencional utiliza dispositivos de interferencia cuántica superconductores (SQUID). Sin embargo, estos sensores requieren enfriamiento criogénico junto con aislamiento térmico, lo que limita la proximidad entre el SQUID y el cuero cabelludo del sujeto. Desarrollos recientes han introducido nuevos dispositivos montados en el cuero cabelludo que operan a temperatura ambiente utilizando magnetómetros de bombeo óptico (OPM) [9-12]. Estos nuevos sensores ofrecen una ventaja significativa sobre los SQUID, ya que pueden colocarse directamente en el cuero cabelludo, aumentando la magnitud de la señal medida [13] pero también permitiendo la adquisición de la señal a medida que el participante se mueve [10].

La fMRI, por otro lado, está más disponible que la MEG y proporciona un medio para obtener imágenes de todo el cerebro con una resolución espacial relativamente alta. La resonancia magnética funcional tiene la ventaja de ser fácilmente comparada con otras modalidades de imágenes que brindan información sobre la anatomía, la conectividad y la composición química del cerebro, o combinada con intervenciones causales como la estimulación cerebral no invasiva. Sin embargo, su interpretación no es sencilla: la señal dependiente del nivel de oxígeno en sangre (BOLD) medida mediante fMRI proporciona sólo una medida indirecta de la actividad neural y la relación entre la actividad neural y la señal BOLD es compleja [14,15]. Sorprendentemente, a pesar de las múltiples oportunidades para la no linealidad (por ejemplo, la relación entre el estímulo y la actividad neuronal y la relación entre la actividad neuronal y la señal BOLD), la evidencia sugiere que la relación entre la tasa de activación neuronal y la señal BOLD es aproximadamente lineal, al menos durante un período de tiempo. rango limitado [16-22]. Esta relación aproximadamente lineal sustenta el uso de fMRI como una herramienta eficaz para inferir la actividad neuronal utilizando un método no invasivo.

Si bien la fMRI cuenta con la resolución espacial más alta de los métodos no invasivos disponibles, incluso la fMRI submilimétrica de campo ultra alto incluye decenas de miles de neuronas por vóxel. Por lo tanto, los investigadores han desarrollado enfoques metodológicos para mapear la organización espacial burda de las neuronas. Por ejemplo, fMRI se puede utilizar para medir mapas retinotópicos [23-25], tonotópicos [26,27] y somatotópicos [25,28] que se asemejan a mapas topográficos medidos utilizando métodos invasivos en modelos animales. Las topografías que abarcan conexiones (conectopías) también se pueden utilizar para descifrar los principios generales de organización inherentes a las diferentes regiones del cerebro en diferentes individuos [29,30]. Además, estos enfoques metodológicos tienen relevancia clínica, donde el mapeo somatotópico en la corteza somatosensorial primaria puede usarse para medir la topografía digital persistente de la mano faltante de los amputados [31], mientras que el mapeo retinotópico en V1 puede usarse para caracterizar la plasticidad y estabilidad relativas de la corteza visual en pacientes con trastornos congénitos de la vía visual [32,33].

La resolución espacial mejorada que proporciona un aumento en la relación señal / ruido a una intensidad de campo alta ha abierto aún más la posibilidad de una resonancia magnética funcional columnar [34,35] y una resonancia magnética funcional específica de capa (laminar) [36-39]. En contraste con la fMRI tradicional, que captura la fusión de respuestas tanto de retroalimentación como de retroalimentación [40], la fMRI de resolución submilimétrica puede comenzar a disociar el papel funcional de las proyecciones de retroalimentación y retroalimentación que activan diferentes capas celulares dentro de la corteza. Por ejemplo, en V1 humano, de acuerdo con la anatomía conocida [41,42], la resonancia magnética funcional laminar muestra que las respuestas atribuidas a la retroalimentación descendente activan selectivamente capas corticales profundas, como la representación de una parte ocluida de un objeto o una forma ilusoria [43, 44]. Sin embargo, a pesar de brindar una oportunidad única para medir la organización cortical en vivo con una resolución previamente restringida a métodos invasivos en animales [45-50], la resonancia magnética funcional laminar se ve afectada por artefactos de drenaje dependientes de la secuencia y dependientes de la profundidad atribuidos a una arquitectura vascular desigual [39,51]. El despliegue confiable de fMRI de campo alto, por lo tanto, requiere una comprensión detallada del acoplamiento neurovascular.

Junto con las mejoras en la resolución espacial, los avances recientes en las técnicas de escaneo rápido han impulsado la resolución temporal de la fMRI. Estos incluyen secuencias multibanda y multicorte simultáneas que logran un muestreo de subsegundos [52-54]. La resolución temporal de la fMRI, sin embargo, permanece fundamentalmente limitada por la naturaleza lenta de la función de respuesta hemodinámica (HRF), que alcanza su punto máximo aproximadamente a los 5 s después de la estimulación, y es seguida por un subimpulso que dura aproximadamente 30 s [55]. La superposición entre eventos sucesivos puede modelarse explícitamente bajo el supuesto de que las respuestas se suman de forma lineal [56, 57]. Sin embargo, cuando el intervalo entre estímulos está por debajo de aproximadamente 1,5 s, la "saturación" en el mapeo de la actividad neuronal a la señal BOLD introduce no linealidades [58, 59] que no pueden explicarse fácilmente utilizando las tuberías de análisis estándar.

Para medir eventos neuronales a una resolución de un segundo, se requieren enfoques analíticos alternativos. Investigaciones recientes de fMRI demuestran que secuencias neuronales relativamente rápidas (del orden de unos pocos cientos de milisegundos) pueden decodificarse utilizando técnicas de decodificación multivariante que evalúan diferencias sutiles en los patrones de actividad entre vóxeles, medidas en tiempos de repetición consecutivos (TR) [60]. Las simulaciones sugieren además que este enfoque es, en principio, sensible a eventos neuronales secuenciales que ocurren en el orden de 100 ms [60]. La capacidad de decodificar estas secuencias neurales relativamente rápidas utilizando fMRI puede entenderse como la consecuencia de la borrosidad temporal de los eventos neurales por el HRF. Dos eventos neuronales dentro de la misma secuencia de varios pasos afectarán la señal BOLD durante varios segundos, por lo que se representarán mediante TR consecutivos. Durante los períodos de descanso o sueño, este enfoque, junto con los desarrollos recientes que utilizan MEG [7,8,61,62], se puede utilizar para medir patrones de actividad secuencial en el hipocampo, de forma análoga a la actividad de picos de "repetición" informada anteriormente con hipocampo invasivo. Registro electrofisiológico en roedores [63-65]. La "reproducción" del hipocampo implica la reactivación acelerada de patrones de actividad de picos específicos previamente observados durante el estado de vigilia / activo y se cree que desempeña un papel clave en la consolidación y planificación de la memoria [66-68]. El uso de métodos no invasivos de todo el cerebro para medir patrones de actividad relativamente rápidos en humanos puede proporcionar información sobre cómo la "repetición" del hipocampo influye en la cognición y la actividad de orden superior en otras regiones del cerebro [60,62].

Pero a pesar de estas mejoras en la resolución espacio-temporal y los enfoques analíticos, la resonancia magnética funcional y otros métodos no invasivos, como la MEG, continúan brindando información limitada sobre los procesos celulares y sinápticos que caracterizan la actividad neuronal a nivel de microcircuitos. Por lo tanto, aunque la investigación en curso continúa profundizando nuestra comprensión de la relación entre subtipos neuronales específicos y diferentes variables vasculares que afectan la señal BOLD [69-71], ciertos procesos neurofisiológicos simplemente no pueden medirse de forma no invasiva. Incluso con un avance espectacular en la resolución espacio-temporal de los métodos no invasivos, en vivo Las grabaciones no invasivas del cerebro humano proporcionarán, en el mejor de los casos, una índice o medida indirecta para la actividad en la resolución de subvoxel, como lo demuestran los enfoques innovadores que muestran información sobre los códigos neurales [72], las secuencias temporales [60-62], la plasticidad sináptica [31,73,74] y los procesos excitadores e inhibidores [74-76]. La validez de estas medidas, el descubrimiento de nuevos principios de organización de microcircuitos y la contribución precisa de diferentes tipos de células a la computación neuronal continuarán dependiendo de grabaciones invasivas en modelos animales.

3. ¿Qué podemos medir en modelos animales?

Excepto en circunstancias inusuales, como durante los registros electrocorticográficos y de profundidad en pacientes con epilepsia y estimulación cerebral profunda [77,78], las restricciones éticas limitan el estudio del cerebro humano a métodos no invasivos. Aunque esto puede cambiar en un futuro próximo, con el advenimiento de los dispositivos bidireccionales implantables que aprovechan las capacidades de registro neurofisiológico crónico en la entrega de estimulación terapéutica crónica, tales oportunidades permanecerán limitadas a condiciones o estados patológicos seleccionados. Para monitorear y manipular la actividad neuronal fisiológica a nivel celular, sináptico y de circuito, confiamos en métodos invasivos en modelos animales.Los desarrollos tecnológicos recientes en métodos invasivos ahora permiten el registro a gran escala y a largo plazo en modelos animales, junto con la manipulación de la actividad neuronal con una resolución espacio-temporal sin precedentes.

Los métodos invasivos disponibles para registrar la actividad neuronal durante el comportamiento incluyen en vivo electrofisiología que tiene una resolución temporal suficiente para resolver los potenciales de acción individuales, la moneda fundamental de la información neuronal. Las sondas de silicio micro-mecanizadas desarrolladas en los últimos años, como los neuropíxeles [79], se pueden utilizar para registrar simultáneamente la actividad de miles de neuronas en numerosas regiones del cerebro [80], lo que representa un avance importante con respecto a las técnicas de grabación tradicionales. La introducción de sistemas basados ​​en electrodos de polímero respalda aún más el registro estable de una sola unidad con una longevidad que se extiende a cinco meses o más [81]. Cuando se combina con métodos automatizados de clasificación de picos [82,83] y sofisticados procesos de análisis, la electrofisiología a gran escala puede comenzar a revelar los principios organizativos, la distribución y el carácter de la actividad neuronal que respalda las variables conductuales relevantes [84]. Además, la relación entre los picos neuronales y el potencial del campo local puede utilizarse para revelar cómo las redes sincronizadas y los patrones oscilatorios particulares apoyan la comunicación neuronal eficaz durante conductas bien definidas [85,86].

Si bien se pueden deducir distintos tipos de células, incluidas las neuronas excitadoras e inhibidoras, de las características electrofisiológicas, por lo general se deben emplear métodos complementarios para validar de forma cruzada los tipos neuronales identificados [87-91]. En particular, los avances recientes en las herramientas genéticas proporcionan la especificidad y precisión necesarias para relacionar la función de subtipos neuronales particulares con un comportamiento bien definido en roedores [92]. Cuando se combinan con sondas ópticas de alta sensibilidad utilizadas para obtener imágenes de calcio intracelular (un proxy de la actividad de picos) [93], también se pueden emplear herramientas genéticas para disociar distintos subtipos de interneuronas dentro de los circuitos neurales [94,95]. En el gusano [96], pez cebra [96-98] y Drosophila [99], los indicadores de calcio codificados genéticamente permiten obtener imágenes de todo el cerebro, un enfoque poderoso para establecer la relación entre los circuitos y el comportamiento de todo el cerebro. Sin embargo, interpretar la señalización del calcio neuronal no es sencillo [93]. Si bien la actividad de picos en las neuronas desencadena grandes cambios en la concentración de calcio libre de citoplasma, la dinámica del calcio intracelular resultante es lenta y se deriva de múltiples fuentes que se suman de manera no lineal. A pesar de la mejora iterativa en la sensibilidad y la cinética de los indicadores de calcio, sigue siendo un gran desafío deconvolucionar los potenciales de acción únicos de los transitorios de calcio. En cambio, el desarrollo continuo de indicadores de voltaje de membrana promete una herramienta que proporciona tanto la orientación genética como la precisión temporal con una sensibilidad por debajo del umbral [100].

Particularmente en animales pequeños, las herramientas genéticas apoyan aún más las manipulaciones causales, como la optogenética, donde la luz se usa para controlar la actividad neuronal con el tipo de célula y precisión de milisegundos [101,102]. La especificidad y amplitud de los métodos optogenéticos apoyan tanto los experimentos de activación como de inactivación. Cuando se combinan con tareas conductuales bien definidas, estos métodos proporcionan un conjunto de herramientas para relacionar los mecanismos fisiológicos con la conducta.

Estas lecturas y manipulaciones de la actividad a nivel de microcircuitos van de la mano con la comprensión de la neuroanatomía estructural, donde el rastreo axonal en modelos animales todavía proporciona lo que a menudo se denomina el "estándar de oro". Estas herramientas invasivas son actualmente los únicos métodos disponibles para identificar la dirección de una conexión y la presencia de sinapsis. Si bien los métodos anatómicos no invasivos, como la tractografía basada en resonancia magnética ponderada por difusión, tienen la ventaja de proporcionar en vivo reconstrucciones y visualización de la arquitectura tridimensional de los tractos de materia blanca, no trazan directamente los axones, y variables como el cruce de fibras y la geometría de las fibras, entre otras, influyen en la precisión de los resultados. Por lo tanto, los resultados deben interpretarse cuidadosamente y, a menudo, validarse en modelos animales cuando sea posible.

Sin embargo, los métodos invasivos en modelos animales no están exentos de sus propias limitaciones. Hubel y Wiesel [103], que fueron pioneros en algunos de los primeros usos de la electrofisiología a finales de la década de 1950, reconocieron los inconvenientes de su enfoque: «atacar un problema tan tridimensional con un arma unidimensional es un ejercicio de tedio desalentador, como intentar cortar el césped trasero con unas tijeras para uñas. A pesar de los desarrollos recientes, estas críticas, en parte, siguen siendo ciertas: la electrofisiología puede estar sesgada hacia los picos grandes descargados por un subconjunto de neuronas, lo que lleva a una muestra insuficiente de picos más pequeños descargados por otros tipos de neuronas. Además, la electrofisiología típicamente toma muestras de un subconjunto de neuronas en una ubicación restringida, potencialmente pasando por alto la estructura macroscópica de la actividad neuronal y la dinámica de todo el sistema. E incluso cuando se registran un gran número de neuronas simultáneamente, interpretar la actividad neuronal no es una tarea fácil, algo análogo a tratar de descifrar el funcionamiento y la función de una orquesta, sin saber mucho sobre el papel de las cuerdas, los instrumentos de viento de madera, de metal o de percusión. «[104].

El uso en rápida expansión de herramientas ópticas y genéticas disponibles en roedores también se ha enfrentado con el creciente reconocimiento de los pros y los contras asociados con estos métodos. Por ejemplo, la lenta cinética de las imágenes de calcio complica la interpretación de la señal [93], y los indicadores de voltaje actualmente tienen un brillo y una fotoestabilidad limitados para respaldar en vivo imágenes durante el comportamiento en curso. La estimulación optogenética corre el riesgo de impulsar las respuestas neuronales fuera de su rango fisiológico típico, provocando una activación masiva y el potencial de plasticidad antinatural y los efectos conductuales resultantes pueden reflejar la función de un circuito manipulado, en contraposición a una manipulación de pérdida o ganancia de función.

Sin embargo, quizás la preocupación más urgente es simplemente que estas herramientas invasivas contemporáneas se emplean predominantemente en roedores. Los roedores se utilizan como organismos modelo que permiten una medición y manipulación integrales, pero la investigación se limita al repertorio de comportamientos de los roedores que son fáciles de interpretar. Esto puede superarse en parte mediante una mejor caracterización y cuantificación del comportamiento etológico de los roedores utilizando herramientas más precisas y automatizadas [105,106]. Sin embargo, persistirán las dificultades para relacionar el comportamiento de los roedores con la cognición de nivel superior observada en los seres humanos. Si bien los comportamientos en primates no humanos están posiblemente más alineados con los de los primates humanos, la investigación de primates no humanos siempre estará limitada por los números. Estas limitaciones de la investigación invasiva en modelos animales tienen implicaciones para la investigación neurocientífica fundamental y traslacional. La cruda consecuencia de estas deficiencias es quizás más evidente en la investigación psiquiátrica, donde la complejidad total de los trastornos rara vez, o nunca, puede modelarse (véase § 10).

4. ¿Puede un enfoque de especies cruzadas salvar la división macroscópica-microscópica?

Habiendo examinado las herramientas actuales de vanguardia disponibles para investigar la actividad neuronal tanto en humanos como en animales, la brecha explicativa entre las herramientas invasivas y no invasivas es evidente y destaca la limitación de un enfoque específico de especie. Por un lado, los métodos no invasivos disponibles en humanos pueden relacionar las medidas de la actividad macroscópica con la cognición y el comportamiento complejos. Sin embargo, estas técnicas no invasivas están limitadas por una resolución espacial o temporal deficiente y, al menos para la resonancia magnética funcional, proporcionan una medida indirecta de la actividad neuronal. Por otro lado, los métodos invasivos disponibles en modelos animales pueden medir la actividad neuronal y los cambios sinápticos a alta resolución espacio-temporal, pero a menudo limitan la investigación a un solo circuito neuronal o región del cerebro y comportamientos que son fáciles de interpretar. Por lo tanto, las medidas microscópicas en modelos animales no llegan a proporcionar información sobre los cálculos distribuidos que subyacen al repertorio diverso y complejo del comportamiento humano.

¿Podemos utilizar un enfoque de especies cruzadas para cerrar la brecha macroscópica-microscópica? Después de todo, las diferentes especies tienen diferentes estilos de vida, ocupan y se adaptan a diferentes nichos ecológicos y están expuestas a diferentes presiones evolutivas. Si bien estas diferentes presiones evolutivas pueden explicar en parte las diferencias entre las especies [107,108], en general vemos que la estructura y función conservadas de los circuitos neuronales y las secuencias codificadas dentro del genoma humano se superponen en gran medida con la de otros mamíferos (99% de superposición entre humanos y ratón, por ejemplo) [109,110]. Se observan diferencias más sustanciales en la expresión génica a nivel celular (79% de superposición entre humanos y ratones, por ejemplo), pero las diferencias de expresión específicas de especies parecen tener patrones de expresión discretos y no generalizados que se considera que reflejan sutiles en lugar de globales. cambios [111]. Por tanto, a pesar de importantes diferencias, la organización general de los circuitos neuronales dentro del cerebro de los mamíferos parece conservada.

A nivel estructural, los primeros trabajos de Brodmann [112] y otros revelaron la organización citoarquitectura de la corteza entre especies. Desde entonces, los investigadores han demostrado que, si bien existe cierta variabilidad de especie a especie en los subtipos neuronales [113-115], en general, los mismos subtipos neuronales, definidos por perfiles de expresión molecular y patrones dendríticos, se pueden encontrar en las mismas regiones cerebrales. de humanos y otros mamíferos [116,117]. Por ejemplo, tanto en humanos como en ratas, las células GABAérgicas axo-axónicas muestran patrones de inervación equivalentes e inician una serie estereotipada de eventos sinápticos en las redes corticales [118]. La interacción entre diferentes subtipos neuronales juntos forma el microcircuito básico que parece haber sido replicado varios miles de veces en cerebros de mamíferos más grandes [108]. Por lo tanto, a pesar de una variabilidad de 17 000 veces en el volumen cerebral que conduce a diferencias sustanciales en el número de áreas cerebrales en el orden de los mamíferos [119-121], los principios generales de organización, definidos por subtipos neuronales y estructura de microcircuitos, parecen ampliamente conservados. Podría decirse que esto significa que incluso las regiones del cerebro o los circuitos neuronales que son exclusivamente humanos pueden entenderse utilizando un conjunto de principios generales que se derivan de modelos animales [122].

De manera similar, a nivel funcional, la resonancia magnética funcional en estado de reposo en primates revela un perfil notablemente conservado para la conectividad funcional a través de redes a gran escala, como la red de modo predeterminado (macaco: [123] chimpancé: [124]), con centros de conectividad similares entre especies. [125]. Tanto en humanos como en primates no humanos, también se han observado respuestas funcionales similares durante el procesamiento visual [126], el uso de herramientas [127], el procesamiento de secuencias [128] y la toma de decisiones [129]. Además, en el hipocampo, una región del cerebro situada hacia el vértice de la jerarquía de procesamiento visual [130], las neuronas muestran un significado funcional equivalente en todos los mamíferos. De hecho, en el hipocampo de ratas [131], ratones [132], chinchillas [133], murciélagos [134], monos [ 135] y humanos [77] (figura 1). Además, en todas las especies analizadas, se ha informado que las células de lugar en la región CA1 del hipocampo son células piramidales que tienen una actividad de ruptura característica con tasas de disparo máximas que se encuentran dentro de un rango similar [137]. La importancia de estas comparaciones entre especies es que se informa que las células de lugar constituyen un mapa cognitivo que ayuda a la función cognitiva de alto nivel, incluida la navegación, la planificación y la memoria [138].

Figura 1. Coloque células en el hipocampo de diferentes especies de mamíferos. Las grabaciones de electrofisiología en el hipocampo muestran evidencia de "células de lugar" en diferentes mamíferos. A medida que los animales / humanos atraviesan un entorno, las células de lugar muestran un aumento de disparo en un lugar específico del entorno, en: (a) ratas [136] (B) ratones [132] (C) chinchillas [133] (D) murciélagos [134] (mi) monos [135] y (F) en humanos que navegan en un entorno virtual [77].

Por lo tanto, a medida que avanzamos hacia cerebros más grandes, los mecanismos compensatorios parecen preservar la dinámica neural y la computación invariantes en el tamaño del cerebro. El retraso de la señal causado por el aumento de la distancia de transmisión se compensa al aumentar el tamaño del axón y la mielinización, lo que aumenta la velocidad de conducción y reduce la atenuación de la señal. Una minoría de axones desproporcionadamente grandes ayuda a preservar el tiempo de transmisión al tiempo que minimiza el costo de aumentar el volumen cerebral [139,140]. En todos los mamíferos, estos mecanismos compensatorios parecen preservar los códigos neuronales, la dinámica temporal y la función central de los circuitos neuronales.

5. Desarrollo de un enfoque entre especies

La homología conservada de los circuitos neuronales en los mamíferos sustenta la justificación para realizar investigaciones en múltiples especies. Pero incluso cuando se investigan aspectos de la cognición que se considera que tienen componentes exclusivamente humanos, como el lenguaje, un enfoque comparativo entre especies (por ejemplo, entre humanos y primates no humanos) puede revelar una especialización estructural y funcional [141]. Por lo tanto, se puede utilizar un enfoque de especies cruzadas para cerrar la brecha entre la neuroimagen humana y la investigación con animales invasores. Aquí, describimos tres enfoques complementarios para una investigación eficaz entre especies (figura 2).

Figura 2. Un enfoque de tres brazos para una investigación eficaz entre especies. Para cerrar la brecha explicativa entre las medidas de macro y microcircuitos de la actividad neuronal, proponemos un enfoque de especies cruzadas de tres brazos. Primero, se deben emplear diferentes herramientas simultáneamente dentro de la misma especie para ayudar a la interpretación adecuada de los métodos no invasivos (Enfoque 1). En segundo lugar, se deben emplear las mismas herramientas en diferentes especies para realizar investigaciones comparativas (Enfoque 2). En tercer lugar, se deben emplear diferentes herramientas en paralelo en diferentes especies, para proporcionar medidas de vanguardia de la actividad neuronal tanto a nivel de macro como de microcircuito, mientras se emplean métodos para traducir firmas neuronales a través de diferentes modalidades de grabación (Enfoque 3).

(a) Enfoque 1

Deben emplearse simultáneamente diferentes herramientas dentro de la misma especie para proporcionar una interpretación adecuada de los métodos no invasivos. Con respecto a la fMRI, la relación entre la señal BOLD y la actividad neural se puede caracterizar en modelos animales mediante fMRI y registros electrofisiológicos simultáneos [142-144], o mediante imágenes ópticas tanto de la actividad neural como de la hemodinámica [145]. Al continuar combinando medidas de la señal BOLD con grabación invasiva, Enfoque 1 Establecerá una comprensión más profunda de la relación entre la señal BOLD y la actividad neuronal subyacente. Dado que el mérito relativo de este enfoque y la interpretación de la señal BOLD se han detallado en otro lugar [14,15,146], en este artículo de opinión, solo consideraremos Enfoque 1 de paso.

(b) Enfoque 2

Es necesario emplear las mismas herramientas en múltiples especies, para permitir realizar comparaciones directas entre diferentes especies. Por ejemplo, para revelar propiedades funcionales que se generalizan entre especies, la resonancia magnética puede usarse para realizar investigaciones comparativas (ver §6). Alternativamente, la electrofisiología puede emplearse en diferentes modelos animales y compararse con registros preoperatorios en pacientes con epilepsia. Se pueden establecer comparaciones funcionales mediante ensayos de comportamiento coincidentes (ver §7).

(c) Enfoque 3

El tercer enfoque aprovecha los ensayos de comportamiento que se pueden implementar en todas las especies, pero utiliza las mejores herramientas disponibles en cada especie para caracterizar los niveles macroscópicos y microscópicos en conjunto. Para comparar conjuntos de datos complementarios, este enfoque requiere enfoques analíticos cuantitativos que traduzcan diferentes medidas de actividad neuronal en un espacio común (ver §§§7,8,9). De esta manera, los datos obtenidos de diferentes modalidades de grabación se pueden comparar directamente. Este tercer enfoque puede, por tanto, facilitar una interacción entre la investigación humana y animal que va más allá de la suma de sus partes.

6. Imágenes por resonancia magnética de especies cruzadas

Las mismas herramientas deben emplearse en múltiples especies (Enfoque 2). La resonancia magnética de especies cruzadas busca hacer exactamente esto, utilizando resonancia magnética no invasiva para cuantificar la estructura y función neuronales en vivo tanto en animales como en humanos. En primer lugar, se pueden obtener señales comparables en todas las especies, lo que proporciona un medio para evaluar la homología estructural y funcional y, al mismo tiempo, identificar las regiones cerebrales y las conexiones exclusivas de una especie en particular [147-150]. En segundo lugar, la resonancia magnética entre especies se puede combinar con métodos invasivos disponibles en modelos animales. Por lo tanto, la histología, las manipulaciones optogenéticas y otros métodos invasivos se pueden llevar a cabo después o en combinación con las evaluaciones de resonancia magnética. Aunque deben reconocerse las limitaciones potenciales [151], la resonancia magnética entre especies tiene el potencial de salvar la brecha entre las medidas agregadas de actividad neural adquiridas con imágenes y la actividad a nivel de microcircuitos medida con métodos invasivos.

A nivel estructural, la tractografía basada en resonancia magnética ponderada por difusión se puede utilizar para proporcionar comparaciones anatómicas directas entre especies, con validación mediante técnicas de rastreo del tracto e histología. Por ejemplo, se pueden realizar comparaciones estructurales directas entre la corteza humana y de macaco utilizando el registro basado en la superficie para alinear algunos puntos de referencia corticales homólogos conocidos. Los mapas de expansión evolutiva generados con este enfoque pueden revelar áreas del cerebro humano que se han expandido desproporcionadamente [152]. Alternativamente, se pueden generar planos de conectividad para cada región del cerebro (o vértice de materia gris) y para cada especie. Dentro de un espacio común, estos perfiles de conectividad se pueden comparar para identificar principios comunes y homologías entre especies, al tiempo que revelan especializaciones únicas [153]. Por ejemplo, al comparar el cerebro humano con el cerebro de macacos y chimpancés, se puede observar una gran expansión en el fascículo arqueado que media las conexiones frontal-temporales, lo que sugiere una divergencia evolutiva desde nuestro ancestro común más reciente hace 6 millones de años [120,154,155]. Podría decirse que estas investigaciones comparativas revelan relaciones evolutivas entre especies, al tiempo que delinean diferencias clave que obvian la posibilidad de una comparación directa [153].

Quizás la verdadera versatilidad de la resonancia magnética entre especies se hace evidente cuando se considera la resonancia magnética de animales pequeños. La resonancia magnética de animales pequeños, en ratones y ratas, se complica por el pequeño tamaño del cerebro de los roedores (aproximadamente 0,4 g en el ratón frente a aproximadamente 1,4 kg en los seres humanos).Sin embargo, los desarrollos recientes en crio-bobinas [156], las secuencias de imágenes optimizadas y las imágenes de campo ultra alto garantizan una relación señal-ruido suficiente para una resolución espacial submilimétrica. Por lo tanto, la resonancia magnética de animales pequeños puede respaldar la resonancia magnética funcional confiable de todo el cerebro en roedores y puede combinarse con métodos invasivos que caracterizan los circuitos neuronales y establecen una especificidad causal. Particularmente en ratones, esto abre una oportunidad para aprovechar las líneas transgénicas y los modelos de ratones modificados genéticamente que se pueden combinar con múltiples métodos invasivos. La resonancia magnética de animales pequeños, por lo tanto, brinda una oportunidad única para caracterizar microcircuitos mientras adquiere concomitantemente firmas de actividad neuronal de todo el cerebro durante el comportamiento.

La resonancia magnética de animales pequeños se lleva a cabo predominantemente en animales anestesiados o sedados, principalmente debido al requisito de mantener la cabeza en la misma posición durante la obtención de imágenes. Esto hace que la resonancia magnética de animales pequeños sea muy adecuada para estudios que investiguen los cambios estructurales a lo largo del desarrollo y el envejecimiento y en respuesta a las intervenciones [157]. Los cambios estructurales duraderos atribuidos al aprendizaje pueden observarse mediante cambios regionales en el volumen cerebral [158,159] o propiedades de difusión [160-162], incluso después de sólo 1 día de aprendizaje [163]. Con la introducción de la imagen cuantitativa y los enfoques de modelado microestructural, la imagen estructural se está acercando a estimaciones precisas de la morfometría neural [164-166].

Bajo anestesia, la resonancia magnética funcional de animales pequeños se ha adquirido durante paradigmas evocados por estímulos para mapear con éxito la activación BOLD específica de la capa [167], los circuitos de todo el cerebro [168] y monitorear la recuperación y las intervenciones siguiendo modelos experimentales de accidente cerebrovascular [169]. Sin embargo, dado el desafío técnico asociado con estos enfoques, la resonancia magnética funcional de animales pequeños se usa más comúnmente para sondear la conectividad funcional de todo el cerebro (IRMf en estado de reposo) [170]. Aunque la resonancia magnética funcional en estado de reposo de animales pequeños está sujeta a variabilidad en el equipo preclínico, los protocolos de manipulación de animales y los regímenes de sedación, las comparaciones multicéntricas recientes muestran cómo los procesos estandarizados de preprocesamiento y los pasos analíticos pueden promover la reproducibilidad y facilitar el metanálisis [151]. Cuando estas tuberías estandarizadas se aplican a fMRI en estado de reposo de ratones de múltiples sitios, los motivos definidos espacialmente y la conectividad local muestran un alto grado de convergencia entre los conjuntos de datos [171]. Cuando se implementa en todas las especies, la resonancia magnética funcional en estado de reposo proporciona una herramienta para revelar la organización macroscópica común al cerebro de los mamíferos, al permitir la comparación entre las huellas dactilares de conectividad funcional en roedores, primates no humanos y humanos [172].

Más allá de las herramientas que facilitan la comparación directa entre animales y humanos, las imágenes de animales pequeños han visto avances recientes en imágenes multimodales donde la resonancia magnética funcional se combina con medidas neurofisiológicas invasivas (Enfoque 1). Por ejemplo, las imágenes multimodales pueden revelar ajustes lineales entre las respuestas neuronales y capilares (microscopía de dos fotones) y las respuestas mesoscópicas detectadas con BOLD fMRI, lo que demuestra que incluso niveles bajos de activación neuronal pueden desencadenar elevaciones en el flujo sanguíneo [173]. La resonancia magnética funcional combinada con señales de calcio neuronal impulsadas de forma optogenética se puede utilizar además para identificar patrones de acoplamiento neurovascular a nivel de un solo vaso [174]. Por ejemplo, los registros de calcio basados ​​en fibra óptica de poblaciones neuronales locales a la corteza y el tálamo ahora pueden combinarse con la resonancia magnética funcional BOLD de todo el cerebro para relacionar las oscilaciones de onda lenta con la señal BOLD [175]. Juntos, estos estudios ilustran cómo las imágenes multimodales pueden salvar la brecha explicativa entre los diferentes niveles de investigación neurocientífica y establecer una comprensión más detallada de la señal BOLD y sus relaciones con la neurofisiología.

Sin embargo, es importante reconocer la limitación de los estudios que se basan en imágenes de animales bajo anestesia. Los anestésicos introducen factores de confusión conocidos en las mediciones de resonancia magnética funcional. En primer lugar, los animales anestesiados tienen niveles basales más bajos de actividad de picos neurales y muestran una intensidad de señal BOLD reducida [176]. En segundo lugar, los anestésicos afectan el flujo sanguíneo cerebral y la vasodilatación, modulando así el propio contraste BOLD [177]. La interpretación adecuada de la señal BOLD cuando se usa anestesia se complica aún más por la variabilidad en la vasodilatación causada por diferentes niveles de anestesia, el uso de diferentes anestésicos en los estudios [170] y las diferentes respuestas a la anestesia entre especies. Para separar los efectos neurales y vasculares de la anestesia en la señal BOLD, se puede implementar la adquisición paralela de imágenes de resonancia magnética funcional y calcio [81], destacando cómo tanto el efecto de los anestésicos como el CO2 en la señal BOLD debe considerarse [178]. A pesar de estos efectos de confusión, se están identificando protocolos anestésicos que brindan sedación de larga duración con respuestas BOLD robustas e invariantes en el tiempo evocadas por estímulos. Por ejemplo, el protocolo de administración del anestésico medetomidina se ha definido claramente en ratas, proporcionando así una referencia adecuada para los protocolos que requieren fMRI en estado de reposo evocado por estímulos estables en esta especie [179].

La alternativa al uso de anestésicos implica implementar imágenes durante el comportamiento despierto, pero minimizar el movimiento de los animales y la angustia potencial presenta un desafío significativo. A pesar de estas dificultades técnicas, recientemente se ha demostrado la resonancia magnética funcional en roedores que se comportan despiertos en un paradigma pavloviano de condicionamiento del miedo en ratas [180] y en una tarea de control inhibitorio en ratones [181].

La versatilidad de las imágenes de animales pequeños también ha llevado a un uso generalizado de las imágenes preclínicas como banco de pruebas para la investigación farmacéutica. Por ejemplo, las imágenes preclínicas se utilizan ahora para el fenotipado de alto rendimiento de animales transgénicos, la elaboración de perfiles de nuevos modelos de enfermedades, el análisis farmacológico y farmacocinético para la identificación de objetivos, las pruebas de seguridad y la evaluación de los efectos de los fármacos en la anatomía, función y metabolismo del huésped [182,183]. La naturaleza no invasiva de las imágenes preclínicas permite realizar estudios longitudinales, junto con diseños experimentales que utilizan a cada animal como su propio control. Como la mayoría de las técnicas de imagen preclínicas son análogas a las disponibles en el entorno clínico, los resultados tienen el potencial de traducirse en seres humanos [184,185]. Por lo tanto, este enfoque busca obtener marcadores no invasivos de actividad neuronal que puedan medirse fácilmente en la salud y la enfermedad humanas.

7. Ensayos de comportamiento entre especies

Aunque la homología estructural y funcional en el cerebro de los mamíferos justifica ampliamente la adopción de un enfoque de especies cruzadas, las representaciones neuronales que apoyan la cognición no se pueden medir y comparar entre especies sin ensayos de comportamiento comparables.

El monitoreo sistemático del comportamiento manifiesto en humanos y animales comenzó con el trabajo de los conductistas a principios del siglo XX. El trabajo de Tolman [186], entre otros, introdujo aún más la idea de que el comportamiento manifiesto puede considerarse el efecto de una serie de variables que incluyen entradas del entorno (estímulos), pero también estado motivacional y emocional, y representaciones internas del entorno. almacenados dentro de un "mapa cognitivo". Esta perspectiva matizada del comportamiento explica el repertorio rico y flexible observado en humanos y animales, pero también destaca los desafíos asociados con el modelado del comportamiento humano en animales. En ausencia de comunicación directa, el comportamiento animal es difícil de interpretar. Además, algunos comportamientos son difíciles de modelar o simplemente se consideran exclusivos de los humanos. Las altas tasas de fracaso informadas en los ensayos clínicos de fármacos neuropsiquiátricos pueden atribuirse, en parte, a ensayos conductuales deficientes que no logran simular ni cuantificar la complejidad total del comportamiento observado en los pacientes (ver §10).

Para aprovechar el repertorio conductual potencialmente rico de los animales, primero necesitamos desarrollar herramientas más avanzadas para cuantificar el comportamiento animal [105,106]. En segundo lugar, necesitamos desarrollar ensayos de comportamiento que se puedan implementar tanto en modelos humanos como animales. Un enfoque implica el uso de realidad virtual (VR) para simular entornos tridimensionales (3D). La realidad virtual proporciona un medio para ofrecer estimulación sensorial en un entorno dinámico, inmersivo y realista, al tiempo que garantiza un control estricto sobre las variables experimentales durante el seguimiento fisiológico y del comportamiento. Al considerar cuidadosamente las diferencias específicas de las especies en el procesamiento y la respuesta a los estímulos, incluida su relevancia percibida, se pueden emplear entornos de RV casi equivalentes en múltiples especies [187]. De esta manera, los ensayos de comportamiento que emplean VR pueden permitir la comparación directa de medidas neurales microscópicas y macroscópicas durante la misma tarea cognitiva.

La realidad virtual en humanos se ha utilizado para evaluar el rendimiento en laberintos espaciales bien caracterizados que se usaban anteriormente para investigar el aprendizaje, la memoria y la navegación espacial en roedores. Por ejemplo, al combinar la RV con la resonancia magnética funcional en humanos, ahora es posible obtener una medida no invasiva de las celdas de la cuadrícula [72], que se informó anteriormente utilizando registros fisiológicos en roedores [188]. Se ha utilizado un enfoque similar para preguntar si el hipocampo representa el espacio 3D, combinando VR con fMRI en humanos [189,190] y comparando los datos con registros fisiológicos adquiridos en roedores durante la navegación espacial en un entorno 3D comparable [191].

Sin embargo, la realidad virtual en humanos se ha visto limitada por los métodos tradicionales de obtención de imágenes no invasivas que requieren que los participantes permanezcan inmóviles. Con la introducción de OPM montados en el cuero cabelludo para la adquisición de datos de MEG, ahora es posible obtener medidas no invasivas de movimiento de la cabeza sin restricciones en humanos [10]. Cuando se combina con un control preciso del campo magnético de fondo, se pueden utilizar OPM ligeros para obtener datos MEG a medida que los participantes ejecutan movimientos naturalistas en 3D VR [192]. Esta tecnología emergente brinda una oportunidad única para comparar directamente las medidas neuronales del comportamiento de movimiento libre en humanos con las obtenidas en modelos animales.

Estos ensayos de comportamiento de RV pueden unir aún más la investigación clínica y preclínica, ya que son fáciles de traducir en poblaciones clínicas. Por ejemplo, el rendimiento en entornos de realidad virtual diseñados para imitar laberintos espaciales bien caracterizados previamente investigados en roedores son suficientemente sensibles para detectar las deficiencias clínicas observadas en la enfermedad de Alzheimer [193] y la esquizofrenia [194]. La conversión de paradigmas de comportamiento bien establecidos en RV puede, por tanto, proporcionar un medio para comparar datos entre especies [195] y dentro de poblaciones de pacientes [196].

Además de la realidad virtual, se pueden capturar comportamientos más complejos mediante la monitorización continua mediante microchips y antenas o cámaras de radiofrecuencia [197-199]. En los roedores, estas medidas pueden capturar jerarquías sociales y patrones de exploración, todo en el entorno doméstico etológicamente válido y potencialmente enriquecido, que a su vez puede traducirse en comportamientos humanos equivalentes. Para los comportamientos que no se pueden modelar fácilmente en roedores u otros modelos animales, como el uso de herramientas, el complejo repertorio conductual de los primates no humanos brinda una oportunidad única para modelar procesos cognitivos de orden superior que se comparten con los humanos.

8. Análisis neuronales entre especies: un espacio común

Para integrar niveles de descripción micro y macroscópicos, también debemos aprovechar las herramientas de última generación disponibles en diferentes especies (Enfoque 3). Esto requiere una comparación entre especies en diferentes modalidades de grabación utilizando una unidad de medida común para la actividad neuronal.

A través de diferentes modalidades de grabación, la dinámica oscilatoria proporciona una firma común de actividad neuronal. Las oscilaciones reflejan cambios en la amplitud y / o sincronía de las corrientes transmembrana a través de una gran cantidad de neuronas. Pueden usarse para caracterizar el estado fisiológico de una red o incluso predecir la actividad de picos neuronales que muestra una excitabilidad dependiente de la fase. Las diferentes clases de oscilación y sus correlatos de comportamiento parecen ampliamente conservados a lo largo de la evolución de los mamíferos [85]. Por lo tanto, la dinámica oscilatoria registrada en el cuero cabelludo utilizando métodos no invasivos, como MEG en humanos, puede estar directamente relacionada con medidas invasivas del potencial de campo local registradas en modelos animales. Por ejemplo, cuando los seres humanos realizan una tarea de memoria espacial en un entorno virtual, las oscilaciones de frecuencia theta (rango de 6 a 10 Hz) medidas con MEG aumentan con el inicio del movimiento virtual [200], como se observó usando electrofisiología invasiva en el hipocampo de ambos roedores [ 138,201] y pacientes con epilepsia [202]. De manera similar, las oscilaciones gamma (30-70 Hz) medidas en la corteza visual humana utilizando MEG [203] coinciden con las medidas invasivas adquiridas en la corteza visual de primates [142].

Si bien la dinámica cerebral oscilatoria proporciona una firma común para la actividad neuronal registrada en humanos y animales, es más desafiante relacionar las medidas no invasivas con la actividad de picos o los procesos sinápticos. Para traducir entre diferentes modalidades de grabación, necesitamos desarrollar enfoques analíticos cuantitativos que evalúen las características compartidas y las desviaciones en la organización anatómica y funcional dentro de un espacio común [180]. Para la anatomía, se requieren plantillas estandarizadas para evaluar con precisión las coordenadas dentro de un espacio de referencia común [153]. Para las comparaciones funcionales, se requiere un marco común de análisis de datos. Un posible enfoque implica extraer la geometría de representación de una región cerebral o circuito neuronal dado [204]. Basándose en la literatura matemática sobre el análisis de similitud [205,206], esto se puede lograr utilizando el análisis de similitud representacional (RSA) (figura 3).

Figura 3. Análisis neuronales entre especies: RSA. RSA proporciona un marco de análisis para comparar los datos recopilados mediante varios métodos de registro diferentes. (a,B) RSA implica evaluar los patrones de actividad a través de vóxeles (MRI) o neuronas (electrofisiología o imágenes de calcio) en respuesta a diferentes señales. La similitud relativa entre pares de patrones de actividad específicos de señales se evalúa luego utilizando una métrica de correlación o de distancia. Las métricas resultantes se ingresan en una matriz de disimilitud de representación (RDM) para revelar la geometría de representación de los datos. (C,D) La RSA aplicada a datos de la corteza inferotemporal (área IT) de humanos y monos macacos revela sorprendentes similitudes en la estructura general de la información representacional entre especies adaptadas de [207].

RSA implica estimar la similitud relativa en medidas multicanal de actividad neuronal entre diferentes condiciones (por ejemplo, estímulos o eventos). Por lo tanto, para cada par de condiciones experimentales, la similitud en el patrón de respuesta provocado por las dos condiciones se evalúa utilizando una correlación o métrica de distancia [208,209]. Las medidas de similitud resultantes para todos los pares de condiciones se ingresan luego en una matriz de similitud, donde cada celda de la matriz representa la similitud en la actividad neuronal entre un par de condiciones experimentales. De esta manera, la matriz de similitud describe el contenido representacional que lleva una región cerebral determinada (figura 3). Este contenido representativo se puede cuantificar utilizando la distancia de correlación entre la matriz de similitud y una matriz de modelo teórico, o aplicando una escala multidimensional a la matriz de similitud. RSA, por lo tanto, proporciona un marco común para cuantificar el contenido representacional de una región del cerebro dada a través de diferentes modalidades de grabación. En comparación con otros métodos multivariados que tienen como objetivo extraer información de patrones (como el análisis de patrones multivariados), RSA es único en abstraer la estructura de orden superior de la información representacional (isomorfismo de segundo orden) [204].

RSA se ha utilizado con éxito para comparar respuestas neuronales a objetos visuales en humanos y primates no humanos. Usando fMRI y registros electrofisiológicos, respectivamente, se puede observar una estructura de representación altamente comparable en la corteza inferotemporal humana y macaca (área IT) [207] (figura 3). De manera similar, RSA aplicado a datos de fMRI en humanos y registros electrofisiológicos en roedores revela una estructura representacional equivalente en el hipocampo en una tarea de inferencia [210].

Si bien esta convergencia entre la electrofisiología en modelos animales y la fMRI humana multivariada es alentadora, debemos tener en cuenta las limitaciones tanto de la fMRI como de la electrofisiología. Como se discutió anteriormente, para fMRI, la relación entre la actividad neural y la señal BOLD medida desde un vóxel dado no es trivial. Para la electrofisiología, solo se monitorea una submuestra sesgada de respuestas neuronales y RSA pasa por alto la información en el momento preciso de los picos. La limitación de estas modalidades de registro y las diferencias en la sensibilidad metodológica a la información representativa pueden dar lugar a diferencias en RSA u otros métodos multivariados empleados entre especies. Por ejemplo, el análisis de patrones multivariados aplicado tanto a los datos de resonancia magnética funcional como a los datos de electrofisiología del macaco revela que el análisis de patrones multivariados de resonancia magnética funcional es insensible a alguna información representativa que de otro modo se puede decodificar a partir de grabaciones de una sola unidad [211]. La precisión de RSA entre especies mejorará si podemos dar cuenta de la información faltante inherente a cada modalidad de registro, que se hará evidente a partir de las investigaciones en las que se implementan múltiples modalidades de registro en la misma especie (Enfoque 1).

La identificación de homologías espaciales entre especies tan distantes como el ratón y el ser humano presenta un desafío adicional. El método clásico de mapear like to like en ontologías anatómicas, es decir, el hipocampo del ratón es igual al hipocampo humano, sigue siendo el método más empleado. Sin embargo, es probable que las homologías entre roedores y humanos no se capten mejor con este tipo de mapeo uno a uno. En cambio, es plausible que, a lo largo de la evolución, las funciones que están muy localizadas en una especie puedan estar más distribuidas en otra. El uso de información adicional, como los patrones de expresión de genes homólogos o la conectividad mapeada mediante resonancia magnética funcional en estado de reposo o resonancia magnética de difusión [212], podría permitir transformaciones espaciales más complejas de una especie a otra.

9. Modelado computacional de especies cruzadas

Además de las herramientas analíticas (ver §8), los modelos computacionales pueden usarse para cerrar la brecha explicativa entre las grabaciones neuronales en humanos y modelos animales (Enfoques 2 y 3). Al formalizar matemáticamente las complejas interacciones inherentes al cerebro, los modelos computacionales pueden extraer descripciones cuantitativas comunes de la actividad neuronal tanto a nivel micro como macroscópico. Los modelos resultantes pueden usarse además para simular y predecir el efecto de la actividad biofísica tanto a nivel celular como de sistemas.

Quizás el ejemplo más elegante de un modelo computacional que proporciona una descripción común de la actividad neuronal tanto a nivel microscópico como macroscópico proviene de los algoritmos de aprendizaje por refuerzo. Basado en experimentos de aprendizaje en animales de condicionamiento clásico [213,214], el algoritmo de Rescorla-Wagner fue diseñado para dar cuenta del hecho de que el aprendizaje depende del grado de imprevisibilidad de un reforzador [215,216]. La extensión en tiempo real de este algoritmo, llamada aprendizaje de diferencia temporal (TD), incorpora una señal de error de predicción de recompensa para aprender una señal de predicción de recompensa. Si bien esta señal de error de predicción era inicialmente hipotética, los investigadores descubrieron más tarde que proporciona una buena aproximación del perfil temporal de actividad en las neuronas dopaminérgicas del mesencéfalo, registrado mediante electrofisiología en macacos [217,218] y en ratones [89]. El algoritmo de aprendizaje TD también puede adaptarse al comportamiento humano. Cuando se combina con fMRI, este enfoque basado en modelos revela una firma confiable de señales de error de predicción de recompensa en el cerebro medio humano durante los paradigmas de condicionamiento clásico [219].

Si bien los modelos computacionales de aprendizaje por refuerzo proporcionan un estudio de caso convincente, su capacidad para explicar con éxito las descripciones celulares y macroscópicas de la actividad neuronal, junto con el comportamiento, puede ser la excepción más que la norma. Una correspondencia tan estrecha entre la actividad neuronal y los algoritmos que describen el comportamiento puede ser simplemente un hallazgo poco común. Más comúnmente, los modelos computacionales no alcanzan una abstracción matemática tan parsimoniosa, pero pueden, no obstante, restringir la interpretación de los datos para proporcionar una visión hipotética del mecanismo del circuito subyacente o predecir las respuestas cerebrales a un conjunto de estímulos.

Por ejemplo, los modelos conceptuales, como los modelos hipocampales para la separación y finalización de patrones, tienen poder explicativo y restringen la interpretación de los datos registrados tanto a nivel de circuito neuronal [220] como utilizando fMRI humana [75,221]. Los modelos biofísicamente plausibles inspirados en el registro invasivo en modelos animales [222-225] pueden proporcionar una visión mecanicista de la actividad neural agregada medida mediante métodos no invasivos en humanos [74,226-228]. Los modelos de red más extensos, como las redes neuronales profundas entrenadas mediante el aprendizaje supervisado, pueden dar cuenta de las representaciones visuales tanto en el cerebro humano como en el macaco [229]. Además de realizar la clasificación de imágenes, la extracción de las representaciones internas de estas redes neuronales profundas puede informar nuestra comprensión de la corteza visual de los mamíferos, que tiene poder predictivo para los datos adquiridos en diferentes especies.

Mientras tanto, a través de la biología, se está desarrollando un conjunto alternativo de modelos computacionales para proporcionar un medio para traducir directamente los hallazgos entre especies. Al tiempo que evitan la onerosa tarea del realismo biofísico, estos modelos tienen como objetivo traducir explícitamente los hallazgos de una especie a otra al describir un mapeo entre parámetros fisiológicos entre especies. Las técnicas de escalado alométrico pueden tener en cuenta las diferencias entre especies, donde, por ejemplo, las relaciones simples entre especies se estiman utilizando diferencias en el peso corporal o cerebral. Intentos más precisos de modelar enfoques fisiológicos han implicado el desarrollo de modelos farmacocinéticos de base fisiológica (PBMK), en los que las diferencias fisiológicas y bioquímicas entre especies se utilizan para traducir el conocimiento mecanicista de una especie a otra [230-232]. Estos modelos biofísicos están desempeñando un papel cada vez más importante en la evaluación de los efectos de una posible intervención terapéutica en las ciencias biomédicas. Esto es fundamental para el trabajo traslacional en el que las diferentes fases del desarrollo de fármacos se llevan a cabo necesariamente en diferentes especies y las tasas de deserción para los primeros estudios en humanos están por encima del 30% [233]. Si bien actualmente se utilizan para el trabajo traslacional, estos modelos también pueden proporcionar las herramientas necesarias para una extrapolación confiable entre especies de la investigación básica. Por lo tanto, al tener en cuenta explícitamente las diferencias entre especies, los modelos computacionales pueden formalizar la traducción de medidas a nivel de microcircuito en modelos animales a medidas a nivel macroscópico en humanos.

10. Valor de traslación de unir los niveles macroscópico y microscópico

Las medidas no invasivas de la actividad cerebral humana no se utilizan de forma rutinaria como herramienta para el diagnóstico, a pesar de estar fácilmente disponibles. Como se discutió anteriormente, esto puede atribuirse a la brecha explicativa entre las medidas macroscópicas de la actividad neuronal adquiridas utilizando herramientas como fMRI y los mecanismos de microcircuitos registrados en modelos animales.

En toda la medicina, esto es quizás más evidente en la psiquiatría moderna [234]. El diagnóstico en psiquiatría aún depende de pruebas conductuales subjetivas que no están relacionadas con anomalías fisiológicas o histológicas. Esto se complica aún más por la delimitación deficiente entre las categorías de enfermedades y la heterogeneidad en los esquemas de clasificación de enfermedades actuales. Pero sin una comprensión de la fisiopatología subyacente o la complejidad total de la enfermedad psiquiátrica, las suposiciones hechas al seleccionar un modelo de enfermedad animal se ven comprometidas. En consecuencia, los modelos de enfermedades animales a menudo muestran un poder predictivo limitado y no se traducen a los humanos. En cambio, la mayoría de los fármacos neuropsiquiátricos se han descubierto por casualidad y las dianas moleculares se han modificado en gran medida mediante ingeniería inversa [235].

Incluso en los casos en que existe un trastorno de un solo gen, los resultados prometedores en modelos animales a veces no se han traducido en el desarrollo de fármacos. Un buen ejemplo son los ensayos recientes de mGluR5 en el síndrome de X frágil. Esta alta tasa de fallas puede atribuirse en parte a una metodología deficiente. Por ejemplo, los estudios en animales parecen sobrestimar la probabilidad de que un tratamiento sea eficaz, simplemente porque los resultados negativos a menudo no se publican [236]. Para los trastornos del desarrollo cerebral o del envejecimiento, un desafío adicional implica identificar puntos de tiempo y etapas comunes de progresión de la enfermedad. Además, a pesar de los mecanismos neuronales altamente conservados a través de la descendencia evolutiva, se producen diferencias genéticas, moleculares, celulares e inmunológicas críticas entre humanos y animales. Por lo tanto, los modelos animales pueden proporcionar un buen modelo para un conjunto de procesos dentro de una enfermedad sin tener en cuenta el espectro completo de cambios fisiológicos que ocurren en los seres humanos [237]. Fundamentalmente, las medidas actuales en los ensayos preclínicos a menudo se traducen de manera deficiente en ensayos clínicos en humanos, lo que representa un desafío traslacional adicional.

En el clima socioeconómico actual, el costo de desarrollar nuevos fármacos neuropsiquiátricos y neurotecnologías está aumentando y, como resultado, las empresas farmacéuticas se alejarán de la neurociencia para trasladar recursos a áreas más rentables. Al desarrollar un enfoque de especies cruzadas dentro de la neurociencia fundamental, proponemos un medio para construir una base desde la cual cerrar la brecha explicativa entre una caracterización conductual de la enfermedad neuropsiquiátrica y la fisiopatología subyacente. Esto se puede lograr mediante el desarrollo de herramientas sensibles y efectivas para la investigación básica entre especies que incluyen imágenes, ensayos de comportamiento, métodos analíticos y modelos computacionales, como se describe anteriormente.

11. Conclusión

La neurociencia ha experimentado un desarrollo sustancial de métodos no invasivos disponibles para investigar el cerebro humano vivo. Sin embargo, debido a dificultades éticas y prácticas, estos métodos rara vez permiten conocer los mecanismos a nivel de microcircuitos. Para acceder al microcircuito, los investigadores en cambio confían en grabaciones invasivas en animales, donde los avances recientes en herramientas genéticas ahora permiten manipulaciones a nivel de circuito con exquisita precisión espacio-temporal. Sin embargo, debido a los desafíos asociados con la investigación con animales, ha habido un progreso limitado en la comprensión de cómo los circuitos neuronales interactúan o se relacionan con el comportamiento complejo. La neurociencia contemporánea se enfrenta así a una brecha explicativa entre las descripciones macroscópicas de la cognición y el comportamiento en los seres humanos y las descripciones microscópicas de los procesos celulares y sinápticos en modelos animales. Para cerrar esta brecha explicativa y establecer una descripción más holística de la función cerebral, aquí pedimos un enfoque integrador entre especies. Este enfoque está ampliamente justificado por la evidencia que muestra la homología conservada de los circuitos neuronales en los mamíferos.

Para embarcarse en una investigación eficaz entre especies, primero destacamos la necesidad de establecer una comprensión más profunda de la relación entre los métodos no invasivos, como la señal BOLD, y la actividad neuronal subyacente. Esto se puede lograr empleando múltiples herramientas diferentes dentro de la misma especie. En segundo lugar, para promover la investigación comparativa entre especies, necesitamos emplear las mismas herramientas en múltiples especies. La resonancia magnética entre especies brinda una oportunidad única para lograr esto, al obtener marcadores no invasivos de actividad neuronal tanto en humanos como en animales que pueden estar directamente relacionados con manipulaciones invasivas en animales. Cuando se combina con ensayos de comportamiento de especies cruzadas, como lo ejemplifican los estudios que utilizan la realidad virtual, este enfoque comparativo tiene el potencial de revelar marcadores no invasivos de mecanismos de microcircuitos. En tercer lugar, al aprovechar las mejores herramientas disponibles en cada especie, los análisis de especies cruzadas y el modelado computacional pueden proporcionar un medio para traducir las medidas de actividad neuronal en un espacio común, a pesar de las diferencias en las especies y la modalidad de registro. Juntos, estos tres enfoques pueden salvar la brecha explicativa entre las descripciones macroscópicas y microscópicas de la actividad neuronal en el cerebro humano vivo. En el contexto de la traducción clínica, donde hemos visto un éxito mínimo en el desarrollo de fármacos neuropsiquiátricos, un enfoque de especies cruzadas tiene el potencial de revelar los mecanismos fisiopatológicos responsables de la enfermedad neuropsiquiátrica.


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4. El libro de realización múltiple y su recepción crítica inicial

Thomas Polger & rsquos y Lawrence Shapiro & rsquos El Libro de Realización Múltiple (2016) proporcionaron lo que necesitaba la literatura cada vez más fragmentada sobre realizabilidad múltiple. Es el primer tratamiento de un libro sobre el tema, que incluye muchos de los argumentos más amplios de los que el tema se había convertido en parte. El libro reúne gran parte de la historia del trabajo sobre el tema, más el trabajo más reciente tanto de los proponentes como de los oponentes, y organiza todo esto de manera útil en torno a numerosos temas clave que habían llegado a enmarcar los innumerables debates. Sin embargo, el objetivo de Polger & rsquos y Shapiro & rsquos no es simplemente revisar o aclarar las distintas posiciones. Tienen una posición para empujar. Terminan desarrollando y defendiendo una teoría de la identidad mente-cerebro que reconoce explícitamente un sentido de autonomía de la psicología de la neurociencia. Y como era de esperar, los críticos de su punto de vista respondieron rápidamente. El enfoque unificador que ofrece este libro, y su recepción crítica inicial, hacen que una discusión detallada del mismo sea un enfoque útil para saber dónde se encuentran ahora las cuestiones más amplias sobre la realizabilidad múltiple, al final de la segunda década del siglo XX.

Polger y Shapiro comienzan enfocándose en el argumento clave que los funcionalistas y los "fisicalistas de la realización" han enfatizado para apoyar sus puntos de vista sobre las teorías de la identidad. Esa tesis es & ldquoGenerality & rdquo, es decir, que

Los estados psicológicos son generales más que ligados a especies, de modo que una variedad de criaturas puede poseer el mismo estado psicológico. (2016: 15)

Y la premisa clave ofrecida en apoyo de esta afirmación, volviendo al trabajo de Putnam & rsquos (presentado en & sect1 arriba) es la realizabilidad múltiple. Esta afirmación establece la agenda del libro: Polger y Shapiro argumentarán que no existe el tipo de realización múltiple generalizada de estados y procesos mentales que se necesitaría para apoyar el funcionalismo o la realización del fisicalismo sobre la teoría de la identidad. Es importante destacar que Polger y Shapiro no niegan que existan casos de realización múltiple. Más bien, insisten en que el debate entre funcionalistas y teóricos de la identidad mente-cerebro debe guiarse principalmente por la pregunta:

¿El mejor modelo general de procesos psicológicos y neurocientíficos hace un uso sustancial e importante de las identidades? (2016: 34)

Su objetivo es defender una respuesta afirmativa.

El libro de Polger y Shapiro & rsquos confirma que últimamente la realización múltiple se ha enfrentado a la metafísica de la literatura científica. En consonancia, comienzan ofreciendo una explicación de la relación de realización ontológica. Y siguiendo el ejemplo de su artículo (Shapiro & amp Polger 2012) (discutido en & sect3.2 arriba), usan este relato para explorar los tipos de evidencia y preocupaciones relevantes para decidir entre fisicalismos de realización y teorías de identidad. Restringen el alcance de sus argumentos a casos reales de realización propuestos, evitando al menos inicialmente la preocupación por los filósofos y los casos imaginados que sólo se preocupan desde el principio por la realización múltiple como hipótesis empírica. También tienen cuidado de señalar que la realización múltiple es lógicamente más estrecha que la mera variación. Trabajando directamente con la discusión de Putnam & rsquos (1967), Polger y Shapiro articulan la & ldquoBasic Recipe & rdquo para encontrar ocurrencias de realización múltiple: & ldquoLa realización múltiple ocurre si y solo si dos (o más) sistemas realizan la misma función de diferentes maneras & rdquo (2016: 45). Si bien esta caracterización requiere un mayor refinamiento, incluso es suficiente para descartar algunos tipos de & ldquosameness & rdquo que no son evidencia de realización múltiple, es decir, uniformidad de salida conductual. Dos sistemas que exhiben el mismo comportamiento en las mismas circunstancias, insisten Polger y Shapiro, no establecen la igualdad de la función psicológica subyacente que genera ese comportamiento.

Más mejoras introducen & ldquorelevance & rdquo en la cuenta de Polger y Shapiro & rsquos. La misma función compartida por los dos tipos que los clasifica como iguales en la ciencia realizada debe ser lo que se realiza mediante diferentes mecanismos que los clasifican como diferentes en la ciencia que realiza. Además, las diferencias relevantes en los realizadores contribuyen a la uniformidad de la función; los tipos son & ldquonot simplemente diferentes, son de manera diferente los mismos & rdquo (2016: 75). Polger y Shapiro muestran que los ojos simples (cámara) y compuestos se encuentran con su & ldquoOfficial Recipe & rdquo completamente revisada para tipos genuinamente realizados. Escriben:

La realización múltiple requiere un patrón especial de variación: de manera relevante, la misma función se realiza de maneras significativamente diferentes, donde las diferencias contribuyen a la uniformidad en la función y no solo a las diferencias en la función. (2016: 77)

Armados con su Receta Oficial, Polger y Shapiro buscan luego descartar la evidencia comúnmente presentada por los defensores de la realización múltiple como argumentos para el funcionalismo o el fisicalismo de la realización sobre la teoría de la identidad mente-cerebro. En primer lugar, consideran "evidencia directa", casos empíricos presentados como instancias genuinas de realización múltiple de lo mental en lo físico.Un tipo es la & ldquocortical funcional plasticidad & rdquo, en las variedades & ldquocommon & rdquo y & ldquoradical & rdquo. Un tipo & ldquocomún & rdquo es la reorganización cortical, donde las neuronas en una región cortical específica adquieren una nueva función después de un daño a los nervios o axones que proporcionan su entrada normal. Una variedad más & ldquoradical & rdquo es ejemplificada por el trabajo bien conocido en el desarrollo de hurones, en el que las proyecciones retinianas se redirigieron al núcleo geniculado medial, en lugar del lateral, en el tálamo, y por lo tanto, la entrada de la retina se proyectó a la corteza auditiva, en lugar de visual ( ver la discusión de Shapiro 2008 en & sect3.2 arriba). Polger y Shapiro argumentan que ambas variedades no cumplen con al menos una condición de su Receta Oficial, por lo que ninguna cuenta como una instancia genuina de realización múltiple de mental a física. El caso & ldquocommon & rdquo implica un cambio en la función & mdashin el ejemplo específico, la actividad neuronal en la región reorganizada de la corteza somatosensorial de los primates ahora representa la estimulación de una región diferente de la mano del mono. En el caso de recableado de hurones & ldquoradical & rdquo, las capacidades visuales de los hurones experimentales y la corteza auditiva rsquo, en comparación con las de los hurones de control intactos, difieren significativamente, por ejemplo, los hurones experimentales muestran desempeños significativamente deficientes en tareas de discriminación visual en comparación con los desempeños de controles & rsquo.

Un segundo tipo de evidencia directa que Polger y Shapiro consideran es la división en la práctica científica. Una vez más, su Receta Oficial figura en su respuesta. Reformulan el ejemplo clave de Aizawa y Gillett & rsquos (2011), las variaciones en opsinas de cono en la visión del color humana (ver discusión en & sect3.1 arriba) en formato de Receta Oficial, y niegan que sea un caso de realización múltiple genuina. Las diferencias citadas entre las opsinas no son distintas de las diferencias individuales entre aquellos que poseen visión humana tricromática del color, violando una condición de la Receta Oficial.

Polger y Shapiro luego amplían su discusión de la evidencia para considerar dos tipos & ldquoindirectos & rdquo para la realización múltiple mental-física.capacidad. Esta evidencia busca mostrar que, a la luz de diversas observaciones, la percepción múltiplecapacidad Es más probable que la hipótesis sea cierta que la hipótesis de la identidad mente-cerebro. Comienzan ofreciendo una forma canónica para los argumentos de evidencia indirecta, que compara la probabilidad de realizabilidad múltiple versus la improbabilidad de identidades mente-cerebro a la luz de la evidencia. Luego reformularon la apelación de Block y Fodor & rsquos (1972) a la plasticidad neuronal (ver discusión en & sec. 1.3 arriba), una apelación a la convergencia evolutiva de estados y procesos psicológicos, y una apelación a la "posibilidad conceptual" de las mentes artificiales en esta forma canónica, y argumentan que los tres argumentos fallan. Finalmente, consideran una apelación a la prevalencia de la "teoría computacional de la mente" dentro de la ciencia cognitiva y la psicología actuales como un argumento indirecto para la realizabilidad múltiple. De acuerdo con algunos mecanicistas recientes (p. Ej., Kaplan y Craver 2011), Polger y Shapiro insisten en que muchas `` explicaciones computacionales '' se entienden mejor como descripciones precisas de la tarea o comportamiento que deben explicarse y no como explicaciones (2016: 154). Y aunque admiten que la variedad de computacionalismo `` representacionalista '' (del que Fodor y rsquos 1975, el lenguaje del pensamiento es un ejemplo paradigmático) descarta la posibilidad de identidades mente-cerebro, señalan que este tipo de computacionalismo `` ya no es el único juego en la ciudad ''. (2016: 158). Existen numerosas alternativas viables que compiten con él y mdashPolger y Shapiro mencionan el conexionismo, el reduccionismo fuerte y despiadado y el mecanismo explícitamente en este contexto, y todos ellos dan lugar a las identidades mente-cerebro.

Polger y Shapiro concluyen el libro absolviendo su teoría de la identidad, que se basa en su tratamiento de la realizabilidad múltiple, de algunos cargos erróneos. Argumentan que su explicación no es ontológicamente eliminativista acerca de los tipos psicológicos, porque ninguno de sus tres tipos de argumentos en contra de la realización múltiple y los argumentos "unificacionistas" que encuentran puntos en común relevantes en los tipos de realización, "abstracción e idealización", argumentos que caracterizan las prácticas en la ciencia cognitiva contemporánea, y su regordeta por la división taxonómica y ldquokind & rdquo & mdash conduce a cualquier tipo de preocupante conclusión eliminativista. Y al adoptar James Woodward y rsquos (2003) y el relato de la explicación causal de "diferenciación intervencionista", Polger y Shapiro desvían la acusación de que su teoría de la identidad socava la legitimidad de las explicaciones psicológicas y, por lo tanto, descarta cualquier autonomía de la psicología frente a la neurociencia. Tal acusación, insisten, se basa en una comprensión demasiado estricta y equivocada de la explicación científica. Los teóricos de la identidad pueden y deben ser pluralistas sobre la explicación científica. Los neurocientíficos pueden apelar a las causas neuronales, los psicólogos y los científicos cognitivos a las causas mentales. Dado que ambos pueden citar invariancias causales en sus respectivos niveles, ambos ofrecen explicaciones genuinas. A pesar de las identidades mente-cerebro, la psicología sigue siendo una ciencia metodológicamente autónoma. (Su defensa de la psicología y la autonomía de los rsquos se asemeja a la defensa más general reciente de Woodward y rsquos de un tipo general de autonomía explicativa, véase Woodward de próxima publicación).

Nos hemos detenido con cierto detalle en el libro de Polger y Shapiro & rsquos (2016) debido a su alcance y al enfoque unificador que ofrece para las discusiones filosóficas de la realización múltiple, tanto histórica como reciente. De manera similar, las críticas iniciales del libro iban desde las que se centran directamente en la filosofía de la mente, hasta otras que apuntan a consideraciones más amplias de la metafísica de la ciencia. No es sorprendente, dado que el libro defiende una versión de la teoría de la identidad mente-cerebro, que se ha considerado indefendible, o en el mejor de los casos marginal, durante algún tiempo, recibió críticas rápidas de los filósofos de la mente. Ronald Endicott (2017) critica a Polger y Shapiro por ofrecer pocos (si los hay) ejemplos de identidades explícitas de mente y cerebro. La crítica de Endicott & rsquos es bastante justa, en cierto sentido. Polger y Shapiro en ninguna parte intentan catalogar o discutir afirmaciones de identidad específicas. Tampoco, por supuesto, U.T. Lugar o J.J.C. Smart en sus trabajos seminales defendiendo primero la visión, pero esos trabajos se publicaron hace sesenta o más años, y la neurociencia ha progresado rápidamente durante ese tiempo. Polger y Shapiro critican numerosas afirmaciones de haber encontrado una realización múltiple de la mente en el cerebro, por lo que quizás esas discusiones puedan servir implícitamente como afirmaciones de identidad mente-cerebro. Pero alrededor de 2016, uno razonablemente podría haber esperado algunos ejemplos de identidades específicas de mente y cerebro, y una defensa de la evidencia que las respalda.

Umut Baysan (2018) plantea dos desafíos. El primero está directamente dentro de la filosofía de la mente. Sostiene que Polger y Shapiro cambian & ldquot las reglas del juego & rdquo sobre las cuales los funcionalistas / fisicalistas de la realización y los teóricos de la identidad están disputando. Polger y Shapiro cargan al primero con la defensa de una hipótesis general, es decir, todos los tipos psicológicos son tipos funcionales o tipos realizados, mientras que los teóricos de la identidad solo buscan defender una afirmación existencial mucho más débil, es decir, que hay algunos casos de identidades mente-cerebro. En segundo lugar, y de manera más general, Baysan critica a Polger y Shapiro por limitar su interés a la hipótesis empírica, la realización múltiple y negarse a hablar de las preocupaciones sobre los realizadores metafísicamente posibles de tipos mentales o la realizabilidad múltiple. Baysan insiste en que algunos filósofos todavía se preocupan por esto último, y una obra que pretende ser un tratamiento de la extensión de un libro sobre el tema general dejará a estos filósofos justificadamente decepcionados. Sobre el primer punto, Baysan tiene razón en que Polger y Shapiro sí buscan reorientar este debate de cincuenta años, y caracterizan el funcionalismo y el fisicalismo de la realización como hipótesis bastante generales. Pero el relato de Baysan & rsquos sobre la teoría de la identidad debilitada de Polger y Shapiro & rsquos parece perder el sentido de su reformulación explícita del problema de la realización múltiple, en primer lugar y ante todo en la pregunta,

¿El mejor modelo general de procesos psicológicos y neurocientíficos hace un uso sustancial e importante de las identidades? (Polger y Shapiro 2016: 34)

Ese enfoque reformulado requiere una defensa mucho más fuerte que la interpretación de la hipótesis existencial de Baysan & rsquos de su teoría de la identidad. Con él, Polger y Shapiro se comprometen a argumentar que la teoría de la identidad proporciona "el mejor modelo general" de la relación de la psicología con la neurociencia. (Si tienen éxito en hacer este argumento es un tema aparte). Y en lo que respecta a la necesidad de discutir las posibilidades metafísicas, y por lo tanto la realizabilidad múltiple en el sentido en que la entienden algunos filósofos, eso depende de quién considere que es su audiencia. Si uno se preocupa estrictamente por la realización múltiple como parte de la filosofía de las ciencias especiales, algunos de los que discuten la realización múltiple son "posibilidades metafísicas y realizaciones de los mundos mentales en" mundos quometafísicamente posibles ", pueden parecerle un parloteo filosófico, el tipo de discusiones que dan a la filosofía un mal nombre dentro de los contextos intelectuales más amplios del siglo XXI. Curiosamente, sin embargo, Polger y Shapiro parecen no querer adoptar una posición tan extrema. Ubican su trabajo de lleno en el metafísica de la ciencia, no estrictamente en filosofía de la ciencia o metaciencia. ¿Eso los deja abiertos a la acusación de tener que considerar al menos algunas posibilidades metafísicas y, por lo tanto, algunos tipos de realización múltiple?capacidad? Abordaremos este problema más adelante en esta sección, a la luz de las respuestas de Polger y Shapiro & rsquos a otras críticas.

Danny Booth (2018) simpatiza con el proyecto más amplio de Polger y Shapiro & rsquos, y con su conclusión sobre la importancia de las identidades mente-cerebro en la ciencia cognitiva contemporánea. Pero le preocupa su deferencia hacia los científicos con respecto a cómo se individualizan los tipos mentales y, por lo tanto, se identifican a través de distintas realizaciones físicas, como propone su Receta Oficial para la realización múltiple. Señala que muchos científicos ven las cuestiones acerca de la individuación de tipo mental como "ldquo-filosóficas", y por tanto devuelven esta preocupación a los filósofos. A veces, los científicos también identifican tipos mentales sobre bases bastante estrechas. Booth cita aquí las discusiones recientes de Jacqueline Sullivan & rsquos sobre la dificultad de identificar tipos mentales en los laboratorios de neurociencia que emplean diferentes protocolos (véase la discusión del trabajo de Sullivan & rsquos en la entrada de & ldquoPhilosophy of Neuroscience & rdquo, esta enciclopedia). A veces lo hacen simplemente por motivos conductuales que operacionalizan tipos mentales para la experimentación de laboratorio. El último enfoque va directamente en contra del rechazo explícito de Polger y Shapiro & rsquos a la identidad de tipo mental en su Receta Oficial para la realización múltiple. Booth también se preocupa por la apelación más general de Polger y Shapiro a una explicación intervencionista de la causalidad para salvar la autonomía "actual" de la psicología. Nada impide que los funcionalistas o los fisicalistas de la realización adopten un enfoque similar para salvar la psicología y la autonomía de los rsquos y, de hecho, muchos se benefician de este enfoque. A Booth le preocupa que

esto deja muy poco que distinga a la teoría de la identidad modesta de las versiones más tradicionales del funcionalismo. (2018: 440)

El punto de vista de Polger y Shapiro & rsquos comparte más puntos en común con el funcionalismo tradicional que con las versiones tradicionalmente & ldquorreduccionistas & rdquo de la teoría de la identidad deja a Booth preguntándose si Polger y Shapiro & rsquos se enfrentan a algunos de los mismos desafíos que dirigen al funcionalismo.

Mark Couch (2018) se preocupa por la caracterización general de Polger y Shapiro & rsquos de la realización múltiple en términos de las taxonomías ofrecidas por diferentes ciencias, en contraposición a relatos más típicos en términos de propiedades o tipos en el mundo. Acerca de este cambio, Couch señala en primer lugar que los científicos de un campo determinado no siempre están de acuerdo sobre cómo taxonomizar los fenómenos que abordan. Por lo tanto, apelar a las "taxonomías" de los `` científicos '' podría no ser suficiente, y los filósofos podrían verse obligados a volver a considerar `` tipos que existen de manera independiente '' (2018: 421). El relato reenfocado de Polger y Shapiro & rsquos también podría no abordar lo que ha interesado a los filósofos sobre la realización múltiple, a saber, las preocupaciones sobre las relaciones metafísicas que se mantienen entre propiedades y tipos independientes existentes, es decir, de cualquier práctica taxonómica. Esto lleva a Couch a preocuparse por el relato de Polger y Shapiro y sus "diferencias relevantes" en su "Receta Oficial", especialmente su relato de cómo decidimos cuándo se ha cumplido esta condición. Siente una tensión interna acechando aquí. Por un lado,

las ciencias que se ocupan de los supuestos realizadores nos dicen qué diferencias en ellos equivalen a diferentes formas de producir sus efectos y cuáles no. (Polger y Shapiro 2016: 62)

Pero esta "visión oficial" parece estar en desacuerdo con una segunda "no oficial" forma en que Polger y Shapiro cobran y las diferencias pertinentes son: "una cuestión de si una propiedad tiene un papel explicativo con respecto a una función" (Couch 2018: 424). Esta comprensión "no oficial", insiste Couch, ve la relevancia como una relación explicativa entre propiedades o clases en la naturaleza y, por lo tanto, no es meramente una cuestión de lo que los científicos "nos equiparan". Estas dos lecturas de "diferencias importantes" le parecen a Couch que no dejan claro cómo se aplicará la Receta Oficial a los ejemplos propios de Polger & rsquos y Shapiro & rsquos de múltiples tipos realizados.

En contraste con Booth y Couch, quienes desafían a Polger y Shapiro por diferir demasiado a los científicos y sus taxonomías, Mazviita Chirimuuta los reprende por no prestar suficiente atención al pensamiento real y `` quofuncional '' en las ciencias de la vida y, por lo tanto, depender demasiado de los `` ejemplos comunes '' como los sacacorchos. . Chirimuuta está de acuerdo con Polger y Shapiro en que la noción de realización múltiple de los viejos filósofos, & ldquoMR1.0 & rdquo, necesita ser reemplazada, pero sugiere buscar directamente en tres áreas de las ciencias de la vida para su reemplazo, & ldquoMR2.0 & rdquo. Un área son los enfoques evolutivos, donde Chirimuuta menciona explícitamente a Ernst Mayr & rsquos la distinción de explicación próxima / última, refiriéndose esta última a la función evolutiva o & ldquopurpose & rdquo de un comportamiento, y por lo tanto sirve como & ldquonecesario, no reemplazable compleción & rdquo del primero (2018: 407) . La segunda área es la ingeniería inversa, que postula una función en el sistema nervioso y luego vuelve a trabajar para ver cómo la realizan los componentes físicos. La tercera área es el estudio de la robustez de los sistemas biológicos, mediante el cual la función de un sistema se mantiene a pesar de las alteraciones en los mecanismos de nivel inferior. Chirimuuta señala que el Criterio IV (la & ldquodifferentemente la misma & rdquo condición mencionada anteriormente) de Polger y Shapiro & rsquos & ldquoOfficial Recipe & rdquo para la realización múltiple genuina probablemente excluiría muchos casos de robustez biológica, de la misma manera que Polger y Shapiro lo usaron para descartar el & rdquoradical nuevo ejemplo. (discutido anteriormente). Pero para Chirimuuta, esta consecuencia sugiere que Polger y Shapiro & rsquos & ldquoOfficial Recipe & rdquo pueden estar & ldquomissing algo interesante sobre la organización de los sistemas vivos & rdquo (2018: 408) y, por lo tanto, pueden no ser lo suficientemente sensibles a la práctica científica real. Ella señala que a pesar de toda su charla sobre la confianza en los juicios y taxonomías de los científicos, el ejemplo favorito de Polger y Shapiro, el sacacorchos, surge mucho cuando se articulan y defienden las condiciones para la realización múltiple genuina. Su punto es que una mirada más cercana a algunas ciencias reales que se involucran en el pensamiento funcional, en el momento en que Polger y Shapiro están desarrollando y defendiendo su análisis básico de la realización múltiple, podría haber generado una explicación diferente de lo que es la realización múltiple (& ldquoMR2.0 & rdquo ). A diferencia de lo que Polger y Shapiro realmente hacen con ejemplos científicos reales, es decir, llevarlos a la superficie para desacreditar las afirmaciones sobre la realización múltiple exitosa en función de su análisis detallado ya existente. Este enfoque aparentemente habría producido un relato mucho más vinculado a la práctica científica real.

En su (2018) Polger y Shapiro responden a estas críticas. Empiezan por aclarar lo que llaman un concepto erróneo común de su punto de vista (y no solo entre estos críticos), que no se toman en serio las múltiples realizaciones.capacidad. Afirman que sí, pero insisten en que incluso estas preocupaciones metafísicas "no son inmunes a las demandas probatorias" (2018: 448). La mejor evidencia para la realización múltiplecapacidad serían instancias generalizadas de realización múltipleación pero esto, como argumentaron ampliamente en su (2016), es exactamente lo que falta. Otros tipos de evidencia de realizabilidad múltiple incluyen equipotencialidad, convergencia evolutiva y explicaciones computacionales en las ciencias relevantes, pero Polger y Shapiro insisten en que han argumentado en su libro que este tipo de evidencia también falta.

Luego retoman las dos críticas, una tanto de Booth como de Couch, la otra de Chirimuuta, que van en direcciones opuestas con respecto a su dependencia de la ciencia. Booth y Couch insistieron en que Polger y Shapiro dependen demasiado de las taxonomías postuladas por los científicos para caracterizar casos genuinos de realización múltiple. Polger y Shapiro piensan que tanto Booth & rsquos como Couch & rsquos se preocupan porque su enfoque encadena su cuenta al "capricho de los científicos" (2018: 449). Nos recuerdan que por & ldquotaxonomy & rdquo se refieren a & ldquow lo que una ciencia en particular considera que pertenece a su dominio & rdquo (2018: 449). Las ciencias mismas brindan la mejor evidencia que podemos tener para cualquier ciencia y los compromisos y ldquoontológicos son las representaciones taxonómicas y los modelos que utiliza (2018: 450). Tanto Polger como Shapiro, y sus múltiples defensores de la realización, están asumiendo que las ciencias relevantes rastrean distinciones reales en el mundo. Polger y Shapiro están de acuerdo en que las ciencias pueden caracterizarlos erróneamente, y lo hacen, pero "ese problema tiene que ver con la falibilidad de la evidencia y no con nuestra explicación de la realización múltiple" (2018: 450). Polger y Shapiro también admiten que su referencia a la noción de taxonomías no siempre ha sido clara, pero sin embargo es útil apelar a las taxonomías científicas como una forma de evidencia para la realización múltiple.Su enfoque en las taxonomías científicas no es, por tanto, incompatible con las discusiones filosóficas más tradicionales sobre la realización múltiple.

Luego se dirigen a la crítica contraria de Chirimuuta, que al desarrollar su explicación de la realización múltiple ignoran el "pensamiento quofuncional" en la biología y neurociencia reales. Empiezan por centrarse en una de las afirmaciones de Chirimuuta & rsquos, que

Las clasificaciones funcionales capturan regularidades que no son evidentes cuando la descripción se restringe a un vocabulario más detallado (ya sea físico, químico o neuroanatómico).

con estas clasificaciones evitándonos así a las & ldquolimitaciones de las agendas de investigación puramente reductivas en biología y neurociencia & rdquo (Chirimuuta 2018: 409). Si Chirimuuta aboga aquí por el pluralismo sobre la explicación científica, Polger y Shapiro están totalmente de acuerdo en que son pluralistas metodológicos declarados. Pero si Chirimuuta está aquí defendiendo algún tipo de "Tesis de Autonomía Esencial", que las regularidades de nivel superior son "de alguna manera invisibles" para las posibles explicaciones reductoras, o "sólo pueden ser capturadas en el vocabulario propio de una ciencia especial", entonces Chirimuuta suena sospechosamente como MR 2.0. MR1.0, siendo este último un punto de vista que ella misma insiste que debe rechazarse. Luego insisten en que la propia discusión de Chirimuuta & rsquos sobre el papel del pensamiento funcional en biología y neurociencia enfatiza su metodologico importancia. Una vez más, Polger y Shapiro no tienen ninguna queja al respecto. Su enfoque crítico está en una inferencia de esta metodología pluralista y la capacidad de modelar un sistema de esta manera hasta la conclusión de que el sistema es ipso facto multiplicar realizable & rdquo (2018: 454 & ndash455). Siendo un compañero rechazador de MR1.0 y la Tesis de Autonomía Esencial que la acompaña, Polger y Shapiro insisten en que Chirimuuta también debería rechazar cualquier inferencia de este tipo.

Para cerrar esta sección, debe quedar claro que la extensión de las discusiones filosóficas sobre la realización múltiple, que comenzó con la "onda de quosegundos" de críticas alrededor del año 2000, continúa a buen ritmo. La arena filosófica específica en la que tienen lugar estas discusiones continúa expandiéndose, desde los orígenes del tema y rsquos en la filosofía de la mente de mediados del siglo XX a través de su camino del cambio de milenio hacia la filosofía de las ciencias cognitivas y la neurociencia, y últimamente más directamente en la metafísica general de la ciencia. Estos cambios pueden dificultar el seguimiento de los detalles de las discusiones en evolución. El libro de Polger y Shapiro & rsquos (2016), y el escrutinio crítico en todos estos campos que impulsó, proporciona un marco útil para organizar estas muchas direcciones, a pesar de lo que uno juzga sobre su escepticismo sobre el alcance de la realización múltiple y su defensa de una mente. -teoría de la identidad cerebral. La literatura de los últimos veinte años debería poner fin a la visión todavía demasiado prominente en la filosofía de la mente de que la realización múltiple presagia la perdición del materialismo reductivo y la teoría de la identidad mente-cerebro de una vez por todas, así como la todavía demasiado- La opinión prominente en algunos sectores de la filosofía de la ciencia de que la realización múltiple, o al menos sus consecuencias anti-reduccionistas, ha sido vencida para siempre. Ambos puntos de vista parecen desinformados y muy desactualizados a la luz de la historia detallada de la realización múltiple, una historia que ahora abarca más de medio siglo de filosofía angloamericana.


¿Qué motivación hay para crear modelos neuronales generales de especies cruzadas que expliquen la variación entre especies en diferentes entornos? - biología

Este capítulo comienza describiendo una forma fundamental en la que ha cambiado el estudio del desarrollo cognitivo entre la publicación de la primera edición de la Manual de psicología infantil en 1946 y del volumen sobre procesos cognitivos contenido en esta edición de la Manual. Los primeros académicos a menudo intentaron catalogar qué proceso cognitivo específico y aislado explicaba qué resultado cognitivo particular, mientras que los colaboradores del último volumen reflejan un marco de sistemas relacionales que aborda los procesos cognitivos dentro de contextos biológicos y socioculturales más amplios. Varios temas se encuentran a lo largo de los capítulos del volumen, incluida la importancia de los símbolos, el poder y la omnipresencia de las conexiones de procesos lógicos o inferenciales entre la cognición y la emoción y la importancia de la diversidad con respecto a las características propias de los individuos y la cultura circundante. El capítulo se cierra con un resumen de cada uno de los capítulos individuales contenidos en el volumen.

El estudio del desarrollo cognitivo en sí mismo se ha desarrollado significativamente desde la primera edición de este Manual apareció en 1946. Los primeros estudiosos a menudo intentaron catalogar qué factores podrían explicar qué resultados, e incluso cuando identificaron múltiples factores, intentaron cuantificar las contribuciones relativas de cada uno. El término "variable independiente" quizás se sobreinterpretó en el sentido de que las variables podrían, de hecho, ser independientes entre sí. Como bien se refleja en los cuatro volúmenes de esta nueva edición del Manual, los científicos del desarrollo contemporáneos reconocen los problemas asociados con los modelos reduccionistas y con la incapacidad de considerar el papel del contexto más amplio además del papel de los procesos de autodirección de un individuo. El modelo alternativo, descrito en otra parte de este Manual, Primero en breve (Lerner, Prefacio) y luego en detalle (Overton, Chapter Concepts, Theory, and Method in Developmental Science, Volumen 1), es una visión de los sistemas relacionales que examina cualquier tema en particular, como el desarrollo cognitivo dentro de los aspectos biológicos y biológicos más amplios. contexto sociocultural.

Dadas sus perspectivas relacionales, los autores de los capítulos de este volumen rechazan los modelos que defienden efectos unidireccionales singulares (por ejemplo, de la acción a la cognición o del contexto social a la cognición). Del mismo modo, los autores aclaran que no se pueden divorciar los llamados procesos periféricos de los llamados centrales. Como tal, lo que antes se veía como procesos de “nivel inferior” ya no se considera automático y sobredeterminado. En cambio, se conceptualizan como integrados dentro del sistema de desarrollo y se investigan como parte de una gama más inclusiva y conjunta de procesos biológicos y socioculturales.

Aunque cada capítulo de este volumen se titula para nombrar su enfoque en un tema relativamente limitado, muchos capítulos en realidad abordan temas compartidos. Ilustrativos son la importancia de los símbolos (p. Ej., Ver capítulos sobre conceptos, lenguaje, alfabetización, razonamiento matemático, gesto, representación simbólica, juego y desarrollo artístico) el papel del contexto en el desarrollo humano (p. Ej., Ver capítulos sobre desarrollo artístico, desarrollo de género , desarrollo cognitivo atípico, desarrollo cognitivo y cultura, y desarrollo mediático y cognitivo) el poder y la omnipresencia de los procesos lógicos o inferenciales (p. ej., véanse los capítulos sobre razonamiento, desarrollo conceptual, memoria, cognición temporal, razonamiento matemático y pensamiento científico) conexiones entre cognición y emoción (p. ej., ver capítulos sobre género, función ejecutiva y comprensión social) y la importancia de la diversidad, tanto en las características propias de los individuos como en los contextos culturales que los rodean (p. ej., ver capítulos sobre desarrollo artístico, cultura, pensamiento y desarrollo atípico). La importancia del cuerpo humano, ya sea abordado desde la perspectiva de la neurociencia o de la personificación, no termina con el primer capítulo sobre el cerebro y el desarrollo cognitivo, sino que se desarrolla a lo largo de las discusiones de prácticamente todos los capítulos del volumen.

En resumen, entonces, mientras se enfocan en la riqueza e importancia de los temas asignados, los autores reflejan una perspectiva relacional al conceptualizar el papel de su proceso focal de desarrollo cognitivo dentro de un sistema de desarrollo integrado.

Si se parte de un enfoque de sistemas relacionales para la ciencia del desarrollo, uno de los mayores desafíos editoriales tiene sus raíces en la naturaleza lineal de los libros. Las páginas necesariamente se suceden, y es demasiado fácil para los lectores inferir que lo que viene primero debe considerarse fundamental, y que el orden de los capítulos que siguen está destinado a transmitir un mensaje sobre la estratificación conceptual de los temas. de tal manera que cada uno se basa, a su vez, en el anterior más fundamental. Como editores, comenzamos por rechazarlos explícitamente como mensajes previstos. En nuestro intento de encontrar una manera de evitar esta implicación, consideramos múltiples secuencias de capítulos posibles. Sin embargo, al final, simplemente seleccionamos uno, reconociendo que nuestro compromiso con una perspectiva relacional significaba que, de hecho, no podía haber un orden único mejor. Simplemente hay demasiadas conexiones simultáneas y recíprocas entre temas y procesos. Afortunadamente, los autores han evitado presentar sus temas sustantivos como si fueran explicaciones causales aisladas, materialistas e independientes de los resultados del desarrollo. En el resto de esta introducción al Volumen 2, destacamos brevemente el enfoque de cada capítulo. Por supuesto, unas pocas líneas de texto no pueden comenzar a hacer justicia a la profundidad de estas contribuciones y, por lo tanto, están destinadas solo a despertar el apetito de los lectores en lugar de sustituir las lecturas cuidadosas de los capítulos en sí.

En el primer capítulo, Stiles, Brown, Haist y Jernigan examinan el conocimiento actual sobre los vínculos entre el cerebro y el desarrollo cognitivo. Señalan que a medida que ha aumentado el conocimiento sobre el desarrollo del cerebro, los modelos de desarrollo del cerebro han cambiado. Mientras que hace varias décadas la creencia dominante era que el desarrollo del cerebro está determinado de forma innata, los modelos actuales sostienen que el desarrollo del cerebro procede como resultado de la interacción compleja y dinámica de los sistemas moleculares, celulares y ambientales. Stiles y col. describir las diferentes tecnologías de imagen utilizadas para estudiar el cerebro y su desarrollo, valorando las fortalezas y debilidades específicas en términos del detalle informativo que ofrece cada una. A continuación, resumen los conceptos básicos del desarrollo cerebral prenatal y posnatal. La sección sobre Desarrollo cerebral y cognitivo en el período posnatal constituye el corazón del capítulo. Aquí Stiles y sus colegas examinan las relaciones entre el desarrollo cerebral y el desarrollo cognitivo en tres dominios: procesamiento visuoespacial, control cognitivo y lenguaje. Los autores sintetizan los datos en un modelo neurocognitivo de las relaciones cerebro-comportamiento de una manera que captura los cambios dinámicos en el cerebro y los sistemas conductuales, alineando la teoría y los datos de la neurobiología del desarrollo y la neuropsicología del desarrollo. La idea central de este modelo es que el desarrollo neuroconductual implica una serie dinámica de interacciones entre factores biológicos y ambientales. El capítulo termina con una serie de reflexiones sobre temas, tendencias y direcciones futuras que surgen del trabajo revisado.

En el próximo capítulo, Johnson y Hannon discuten el desarrollo perceptivo. Enfatizan que los sistemas de percepción de los bebés son el medio principal para adquirir e interpretar conocimientos sobre eventos, objetos y personas en el mundo que los rodea. El capítulo comienza con una discusión de las teorías del desarrollo perceptivo y sus consecuencias para el desarrollo cognitivo y social de los niños. Luego, los autores discuten los fundamentos neuronales de la percepción y el surgimiento y desarrollo de sistemas sensoriales antes y después del nacimiento, seguidos de secciones detalladas sobre audición, visión y percepción intermodal. En todo momento, se enfocan en preguntas sobre cómo el niño en desarrollo extrae información significativa de la matriz sensorial, es decir, cómo el observador detecta, sintetiza e interpreta la información sensorial para producir percepciones de eventos y objetos estructurados, y cómo los efectos de la experiencia en el desarrollo perceptivo interactúa con el tiempo de desarrollo y lo que ya se había adquirido anteriormente. También se centran en los procesos de desarrollo (crecimiento, experiencia y aprendizaje) y examinan también la maleabilidad o plasticidad de los sistemas de percepción durante el desarrollo. El capítulo concluye con una discusión sobre cómo se pueden conciliar diferentes puntos de vista teóricos a la luz del hecho de que el niño se está desarrollando en un contexto más amplio.

En el capítulo sobre desarrollo motor, Adolph y Robinson sugieren que el estudio del desarrollo motor brinda la oportunidad de integrar dominios del desarrollo que normalmente se estudian de forma aislada. Este dominio sustantivo es particularmente propicio para un marco integrador porque el desarrollo motor es un fenómeno físico (encarnado) que ocurre a través de las actividades del niño dentro de entornos físicos particulares, está entrelazado con interacciones sociales y se ve afectado por el contexto sociocultural más amplio. Adolph y Robinson examinan el desarrollo motor a través de la lente de 10 problemas generales del desarrollo: (1) la función de la actividad incidental y sus consecuencias para el desarrollo motor (2) la relación entre patrones de comportamiento similares que se muestran a diferentes edades (3) el papel de la variabilidad intraindividual en el desarrollo motor (4) la forma en que el paso del tiempo contribuye al cambio del desarrollo (5) el desafío que el cuerpo en constante cambio plantea para la adaptación y la diversidad del desarrollo (6) la contribución activa de los niños a su desarrollo motor ( 7) la importancia del control prospectivo de la conducta motora (8) el papel de percibir y generalizar las posibilidades de acción en la elección del curso de acción apropiado (9) las formas en que el contexto social y cultural afecta el desarrollo motor y (10) la influencia del desarrollo motor en el desarrollo perceptivo, cognitivo y social. Como reflejo del hecho de que el desarrollo motor es un fenómeno biopsicosocial (y cultural), los temas se organizan libremente en secciones de encuadre sobre el movimiento incorporado, la acción incorporada y la interacción inculturada.

Ristic y Enns comienzan su capítulo sobre el desarrollo de la atención argumentando que el campo ha experimentado un cambio sísmico durante la última década con respecto a, primero, el contenido de los datos empíricos que se recopilan, y segundo, las ideas teóricas utilizadas para comprender estos datos. Comienzan su descripción de este cambio de paradigma examinando primero la investigación durante la segunda mitad del siglo XX. Específicamente, argumentan que el trabajo en este momento estaba dominado por el marco de procesamiento de la información, que ve la atención como una facultad cognitiva localizable, de dominio general e invariante a la situación, para la cual el papel principal es filtrar la información sensorial al servicio de los objetivos de la tarea. . Sin embargo, más recientemente, los investigadores han comenzado a estudiar cómo los aspectos individuales, emocionales y sociales de la vida influyen en la conducta de atención diaria. La creciente evidencia de esos estudios reveló que el marco clásico de procesamiento de información no podía proporcionar una descripción completa del desarrollo de la atención. Así, en la actualidad, la atención se considera un concepto que no puede aislarse de los aspectos sociales y emocionales del desarrollo. Con respecto a las direcciones futuras, esbozan una visión dinámica de la atención en la que la atención se conceptualiza como una facilidad cognitiva, integrando las demandas de la cognición "fría" (es decir, las capacidades de procesamiento de información) con las funciones "calientes" que abarcan el temperamento, la emoción, las relaciones sociales. comunicación, historias individuales y contexto cultural. Los autores señalan que si esta tendencia continúa, el desarrollo de la atención en la próxima década se estudiará como el resultado de interacciones complejas entre la biología, la historia de vida y el entorno social de un individuo.

En el siguiente capítulo sobre el desarrollo de la memoria, Howe comienza con una breve revisión de los puntos de vista del siglo XX sobre el desarrollo de la memoria y luego pasa a tres cuestiones que han atraído la atención a principios del siglo XXI. El primero aleja el enfoque teórico de las cuestiones sobre la estructura de la memoria y su desarrollo y se dirige a cuestiones sobre la función adaptativa de la memoria. La investigación muestra que al menos algunos de los atributos funcionales de la memoria incluyen extraer significado, vincular información en patrones regulares y usar estos patrones para predecir resultados futuros. La segunda cuestión se refiere a cómo se desarrollan estos sistemas de memoria adaptativa. Para abordar este problema, Howe revisa investigaciones recientes que examinan los cambios correlacionados en el funcionamiento neurobiológico y cognitivo. La pregunta final que plantea se refiere a si los humanos comparten el desarrollo de la memoria adaptativa con otros animales, lo que aborda revisando la literatura comparada sobre el desarrollo de la memoria. Howe aboga por la visión adaptativa de la memoria, que sostiene que la función de la memoria no es simplemente recordar el pasado, sino también comprender el presente y anticipar el futuro.

Callaghan y Corbit centran su capítulo en las representaciones simbólicas. Consideran que estos son comportamientos comunicativos que distinguen a los humanos de otras especies y que unen a las personas en comunidades y otros grupos sociales. Más específicamente, se enfocan en el uso evolutivo de símbolos externos para comunicarse con los demás. Comienzan el capítulo considerando las variedades de definiciones, enfoques teóricos y temas recurrentes que han surgido del trabajo clásico y contemporáneo. Luego, utilizan temas dominantes del trabajo contemporáneo para guiar su revisión de los hallazgos empíricos de los estudios del lenguaje (incluido el gesto), la simulación y los artefactos materiales (incluidos modelos a escala, imágenes, videos y mapas). Argumentan que la investigación comparativa y los estudios del desarrollo cultural proporcionan formas importantes de profundizar la comprensión del origen de la representación simbólica humana y, por lo tanto, revisan dichos estudios en su capítulo. Terminan discutiendo los desafíos que enfrentan los investigadores a quienes les gustaría ir más allá de ofrecer descripciones perspicaces del desarrollo simbólico para proporcionar descripciones del proceso del desarrollo simbólico.

En el próximo capítulo sobre el desarrollo del lenguaje, MacWhinney observa que el estudio moderno del lenguaje de los niños está influenciado por dos perspectivas contrastantes. La primera, la teoría de la gramática universal, enfatiza el papel de las habilidades innatas en un módulo de lenguaje básico. El segundo, emergentismo, ve el aprendizaje de idiomas como el resultado de procesos de variación, competencia y generalización que operan en un conjunto diverso de escalas de espacio-tiempo que van desde el procesamiento en línea hasta patrones a largo plazo de consolidación social y genética. MacWhinney revisa el desarrollo del lenguaje en siete niveles de estructura emergente: fonología articulatoria, fonología auditiva, léxico, morfología, sintaxis, modelos mentales y conversación, y el análisis de cada uno aborda el papel de la estructura del lenguaje de entrada, los procesos neuronales y los mecanismos sociales.En cada nivel, MacWhinney articula formas en las que el aprendizaje inicial de elementos específicos da lugar a la posterior extracción y generalización de patrones y luego examina la base neuronal del control del lenguaje en términos de estructuras y métodos que permiten un procesamiento en línea altamente interactivo entre los siete componentes. Este modelo proporciona a la ciencia del desarrollo formas de comprender tanto los trastornos del desarrollo del lenguaje como el aprendizaje de varios idiomas en diferentes etapas del desarrollo.

Goldin-Meadow aborda el tema del gesto y el desarrollo cognitivo, argumentando que una característica importante del gesto es que tiene el potencial de revelar información sobre cómo piensan los hablantes, información que puede no ser evidente en sus palabras. Una afirmación central del capítulo es que el gesto no solo proporciona información que de otro modo no podría revelarse sobre el estado mental del hablante, sino que también juega un papel central en el desarrollo de la comunicación y la cognición. El capítulo comienza discutiendo la relación entre los gestos y otras conductas no verbales. Los siguientes apartados describen el desarrollo del gesto en niños que adquieren el lenguaje siguiendo el curso típico, así como en niños cuyo curso es atípico. Estas secciones demuestran que el gesto es fundamental en la adquisición del lenguaje y que puede asumir muchas formas y funciones diferentes. La siguiente sección muestra que los gestos continúan desempeñando un papel en la promoción del aprendizaje de habilidades incluso después de que se ha desarrollado el lenguaje, y proporciona una ventana a los pensamientos del alumno. Las secciones finales examinan los mecanismos que subyacen a la gesticulación y las funciones de la gesticulación.

Carpendale y Lewis discuten el desarrollo de la comprensión social, enfatizando que comprender a los demás es un aspecto esencial del ser humano. Revisan la investigación y la teoría sobre el desarrollo de una variedad de habilidades que constituyen la comprensión social, comenzando en la infancia con el seguimiento de la mirada y gestos como señalar. Dada la importancia atribuida a la comprensión de las falsas creencias en los niños en edad preescolar, revisan los relatos de este desarrollo y las críticas a estos relatos. Asimismo, discuten debates sobre las afirmaciones de la comprensión de los bebés sobre las creencias falsas, afirmaciones que plantean preguntas sobre la naturaleza y los orígenes de la conciencia social. Carpendale y Lewis también discuten las habilidades sociales de desarrollo posterior que todavía están relativamente desatendidas en la literatura, así como las contribuciones de la neurociencia al estudio del desarrollo cognitivo social. Al señalar que existen muchos vínculos entre la cognición social y las relaciones sociales de los niños, los autores se centran explícitamente en el papel clave del lenguaje en el desarrollo cognitivo social. También revisan las formas en que la comprensión social puede influir en la conducta social, las cuestiones de confianza y engaño, y la cooperación y el desarrollo moral. A lo largo del capítulo, los autores destacan las formas en que las tradiciones de investigación se ven influenciadas por las visiones del mundo o las ideas preconcebidas sobre la naturaleza de la mente, el significado y el conocimiento, y enfatizan las interconexiones entre la comprensión social y todos los demás aspectos de la vida humana.

Para comenzar su capítulo sobre el juego, Lillard señala que los niños pasan una cantidad significativa de tiempo jugando e ilustra la amplia gama de actividades de juego. A pesar de su omnipresencia, no se comprende bien el papel del juego en el desarrollo. Después de discutir y evaluar las diversas definiciones de juego que se han utilizado, Lillard revisa las principales teorías del juego y luego repasa el curso de desarrollo de varios tipos de juego (juego sensoriomotor, juego físico, juego rudo y de volteretas, juego exploratorio, juego de construcción, etc.). juego simbólico). A continuación, Lillard cubre algunos debates contemporáneos en la investigación del juego que se refieren a la relación entre el juego de simulación y la teoría de la mente y la comprensión simbólica, la capacidad de los niños para discriminar entre la fantasía y la realidad, el papel del juego de simulación en la promoción del desarrollo y las formas en que los niños se inician en la práctica del juego de simulación. En la siguiente sección, analiza las diferencias culturales y de género en el juego, y analiza el juego en niños con un desarrollo atípico. Cierra destacando cuestiones particularmente importantes que siguen necesitando más investigación.

Para su capítulo sobre el desarrollo conceptual, Sloutsky guía su revisión utilizando los siguientes cinco principios: (1) Existen diversos comportamientos conceptuales que van desde simples y universales hasta complejos y exclusivamente humanos (2) las formas más simples son más universales y exhiben un inicio más temprano en el curso del desarrollo individual aparecen más tarde formas más complejas que dependen de otros aspectos del desarrollo cognitivo, incluido el desarrollo de la atención y la memoria (3) es más probable que el desarrollo de formas más complejas de comportamiento conceptual se vea afectado por el lenguaje y la instrucción que es el desarrollo de formas más simples (4) la edad en la que se adquieren las categorías conceptuales se ve afectada por la estructura de la entrada y (5) el desarrollo conceptual progresa desde representaciones menos estructuradas a representaciones más estructuradas.

Utilizando estos principios como marco, Sloutsky revisa la historia del estudio de conceptos y de los enfoques teóricos de los conceptos. A continuación, analiza la multiplicidad del comportamiento conceptual y sus fundamentos biológicos. En el resto del capítulo se ocupa del desarrollo conceptual en la infancia humana, el papel del lenguaje en el desarrollo conceptual, la adquisición de conocimiento semántico y de jerarquías conceptuales, y el papel de los conceptos en el razonamiento. En la sección final, Sloutsky revisa los principios del desarrollo conceptual esbozados al comienzo del capítulo.

El capítulo de Ricco sobre el desarrollo del razonamiento comienza con una revisión del curso del desarrollo de las formas deductivas e inductivas de razonamiento a lo largo de la infancia y la adolescencia, seguido de una crítica de las explicaciones teóricas clave de ese curso evolutivo. El desarrollo de la deducción se considera principalmente con respecto al razonamiento silogístico y condicional. Se contrastan y comparan las descripciones de la deducción de lógica mental, metacognitiva y modelo mental, y se identifica el potencial de acercamiento. El desarrollo del razonamiento inductivo se analiza con respecto a tres tipos principales de inducción: inducción basada en categorías, inducción causal y procesos inductivos en el pensamiento científico. La discusión del desarrollo del razonamiento proporcionada en este capítulo se sitúa dentro de una explicación de la cognición de sistemas duales o procesos duales. Según esta explicación, la cognición humana consta de dos sistemas distintos (1 y 2) o tipos de procesamiento, siendo la base principal para la distinción la participación de los recursos de la memoria de trabajo. Al adoptar este marco, es posible arrojar luz sobre los procesos que subyacen al razonamiento deductivo e inductivo y rastrear cómo el desarrollo de cada tipo de razonamiento se relaciona con los cambios en estos procesos subyacentes. Una de las conclusiones clave del capítulo es que, si bien el desarrollo de ciertos aspectos del procesamiento del sistema 1 contribuye a cambios relacionados con la edad en el desempeño en las tareas de razonamiento, los cambios más significativos en el razonamiento tanto deductivo como inductivo son el resultado de desarrollos clave en el procesamiento del sistema 2.

En el siguiente capítulo, sobre el desarrollo de la función ejecutiva, Müller y Kerns examinan las teorías y la investigación empírica sobre la función ejecutiva. Muestran que la investigación sobre la función ejecutiva ha crecido drásticamente en las últimas tres décadas. Aunque el término surgió hace solo 40 años, el concepto de función ejecutiva se remonta a investigaciones clínicas y empíricas muy anteriores sobre los lóbulos frontales. Müller y Kerns revisan las teorías influyentes de la función ejecutiva, la memoria de trabajo, la inhibición, el modelado computacional y las explicaciones jerárquicas. A continuación, revisan el desarrollo de la corteza prefrontal, que se considera la base neuronal de la función ejecutiva, y resumen la investigación sobre procesos componentes particulares de la función ejecutiva. En las siguientes secciones se abordan, a su vez, los desafíos metodológicos en la investigación sobre las fuentes de la función ejecutiva del desarrollo de la función ejecutiva, con especial énfasis en las formas en que los factores sociales y el lenguaje facilitan su desarrollo y resúmenes de la investigación de la función ejecutiva en dos otros dominios del funcionamiento: comprensión social y rendimiento académico. Concluyen el capítulo con la sugerencia de que la función ejecutiva debe estudiarse como un proceso distribuido que se desarrolla como resultado de las interacciones corporales del niño dentro de un contexto social.

McCormack divide su capítulo sobre el desarrollo de la cognición temporal en dos secciones principales, que reflejan dos formas básicas en las que el tiempo se presenta en el pensamiento y la acción cotidianos y en la psicología cognitivo-evolutiva. La primera sección aborda el tiempo como duración (es decir, el tiempo como una dimensión de estímulos o eventos). En esta sección, McCormack describe los métodos que se utilizan para evaluar la precisión de la duración del procesamiento en diferentes edades. También revisa los cambios del desarrollo en la precisión del procesamiento de la duración en la infancia y la niñez, y analiza los modelos y teorías propuestos para explicar su desarrollo. La segunda parte del capítulo trata el tiempo como un marco dentro del cual se pueden ubicar los eventos, es decir, como un marco que permite ubicar eventos en el pasado, presente o futuro y reconocer las relaciones sistemáticas antes-después inherentes a las ubicaciones temporales de los eventos. McCormack examina la investigación empírica que aborda el origen y desarrollo de la comprensión del tiempo por parte de los niños como marco y resume los enfoques teóricos que se han propuesto para explicar estas progresiones de desarrollo.

En el siguiente capítulo, que analiza el desarrollo del pensamiento científico, Lehrer y Schauble presentan tres visiones de la ciencia que fundamentan la investigación y la educación en el desarrollo del pensamiento científico: la ciencia como razonamiento, la ciencia como cambio conceptual y la ciencia como ciencia. -práctica. Observan que ahora hay un énfasis creciente en la ciencia como un conjunto integrado de prácticas epistémicas. Por ejemplo, los nuevos estándares de educación científica en los Estados Unidos destacan la importancia de la participación de los estudiantes en las prácticas científicas: formas reconocidas y respaldadas por la comunidad de generar, revisar y criticar el conocimiento científico. Con base en revisiones de la historia, la filosofía y la psicología de la ciencia, Lehrer y Schauble argumentan que la práctica definitoria de la ciencia es el modelado, y que es útil concebir otras prácticas científicas en relación con esta fundamental. En consecuencia, trazan la ontogenia de las prácticas representativas y materiales de modelado y resumen el desarrollo de siete prácticas científicas (por ejemplo, la construcción e interpretación de datos que desarrollan explicaciones y argumentos) que están íntimamente relacionadas con el modelado. Esta perspectiva identifica áreas fructíferas para la investigación adicional que pueden informar formas de describir y apoyar el desarrollo del pensamiento científico.

En su capítulo sobre el desarrollo del razonamiento matemático de los niños, Nunes y Bryant señalan que la investigación psicológica sobre este tema se ha centrado en la comprensión de los niños de las cantidades o en su conocimiento de los números. Se puede lograr una síntesis de estos dos focos reconociendo que los números tienen dos significados: un significado representacional, definido por su uso como signos para cantidades o relaciones entre cantidades, y un significado analítico, definido por las convenciones del sistema numérico. En la introducción, los autores explican estos dos significados de los números y exploran las conexiones entre ellos. En las secciones siguientes, analizan cómo se desarrolla el conocimiento matemático de los niños en términos de una capacidad cada vez mayor para utilizar diferentes representaciones numéricas (p. Ej., Desde el uso de los dedos para representar cantidades hasta el uso de signos convencionales), una comprensión cada vez mayor de las relaciones invariantes entre cantidades (p. Ej. , dándose cuenta de que, dado un número fijo de cookies, cuantas más personas comparten las cookies, menos cookies recibe cada uno), y una mayor conciencia de la relevancia de conceptos específicos para diferentes situaciones (por ejemplo, comprender la relevancia de la división para resolver problemas relacionados con multiplicación). A lo largo del capítulo, se explora la conexión entre la naturaleza de las cantidades y sus representaciones numéricas. En la sección final, Nunes y Bryant se enfocan en el uso de números para cuantificar el espacio y las relaciones entre las dimensiones espaciales, argumentando que comprender las relaciones entre las diferentes dimensiones en el espacio (por ejemplo, longitud y ancho) es crucial para cuantificar el espacio. Terminan su capítulo con una breve discusión de las direcciones para futuras investigaciones.

En el capítulo sobre el desarrollo de la alfabetización, Lonigan sostiene que la adquisición de habilidades de alfabetización (es decir, lectura y escritura) es el logro educativo más importante porque constituye la base sobre la cual se construye la adquisición de conocimientos en múltiples dominios en la escuela y a lo largo de la vida. Lonigan comienza definiendo la lectura y luego detalla las habilidades y los procesos necesarios para una lectura exitosa, incluidas las habilidades de decodificación y comprensión lingüística. A continuación, repasa los cambios en el desarrollo y las influencias en las habilidades de lectura. En la siguiente sección, describe las habilidades de alfabetización emergentes, los precursores del desarrollo de las formas convencionales de lectura y escritura, y los tipos de problemas de lectura que experimentan los niños y los métodos utilizados para identificar las deficiencias en la lectura. Concluye el capítulo con una discusión de las perspectivas históricas, los enfoques actuales y la evidencia empírica sobre la enseñanza de la lectura.

En el siguiente capítulo, Leaper presenta la teoría y la investigación contemporáneas sobre el desarrollo de género de los niños desde una perspectiva sociocognitiva. Primero, examina las teorías sociocognitivas contemporáneas y los modelos conceptuales pertinentes al estudio del desarrollo de género. Estos incluyen enfoques cognitivo-evolutivos, de procesamiento de información, intergrupales y motivacionales. En segundo lugar, resume el desarrollo de las cogniciones de género de los niños y examina sus ramificaciones en una variedad de áreas, incluidos los estereotipos de género, las actitudes, los prejuicios, los conceptos de sí mismos y el género como identidad social. En tercer lugar, considera las posibles causas y consecuencias del juego tipificado por género. En la cuarta sección, Leaper revisa la investigación sobre las similitudes y diferencias de género en las competencias de los niños en el rendimiento académico (incluidos los dominios verbal, espacial, matemático, científico y artístico), rendimiento deportivo, competencia interpersonal y competencia intrapersonal, entre otros. En quinto lugar, destaca algunas de las influencias individuales y relacionales sociales sobre las variaciones relacionadas con el género en el desempeño y los logros. Leaper cierra el capítulo abogando por trabajos futuros que ofrezcan más puentes teóricos y réplicas de investigaciones empíricas anteriores.

Gauvain y Pérez discuten el desarrollo cognitivo y la cultura, señalando que el desarrollo cognitivo siempre ocurre en un contexto cultural. En consecuencia, describen las conexiones complejas y multifacéticas entre la cultura y el desarrollo cognitivo y cómo se desarrollan en el desarrollo infantil. La teoría sociocultural, que es única en su enfoque sobre el desarrollo cognitivo en relación con la cultura, proporciona la base conceptual del capítulo. Tras la discusión de los fundamentos históricos de la investigación contemporánea sobre la cultura y el desarrollo cognitivo, los autores describen cómo se ha estudiado la cultura en la investigación psicológica, la importancia de un enfoque evolutivo para comprender las conexiones cultura-cognición y algunas consideraciones al estudiar las bases socioculturales de la cognición. desarrollo. Discuten las capacidades que los seres humanos tienen que subyacen a la participación en la cultura, revisando la comprensión actual del funcionamiento neuronal relevante y el desarrollo del cerebro, y las capacidades sociocognitivas a través de las cuales los niños aprenden de los demás. Para ilustrar el papel definitorio de la cultura en la cognición humana, los autores describen la investigación empírica en cuatro áreas del desarrollo cognitivo: memoria, funciones ejecutivas, cognición espacial y resolución de problemas. Ofrecen conclusiones generales sobre teoría e investigación sobre cultura y desarrollo cognitivo y sugerencias para futuras investigaciones.

El siguiente capítulo se centra en el desarrollo artístico tanto en las artes visuales como en la música. Los autores, Milbrath, McPherson y Osborne, comienzan presentando evidencia arqueológica que indica que los humanos modernos han estado haciendo música, arte portátil y pinturas rupestres desde hace 35.000 años. El dibujo y el canto son también las dos primeras formas de arte en las que los niños pequeños participan activamente. Los autores revisan lo que se sabe sobre el desarrollo artístico de los niños en las artes visuales y la música, centrándose en la base histórica y teórica del desarrollo artístico, los atributos psicológicos y físicos del niño en desarrollo que desempeñan un papel en el arte de los niños y los contextos socioculturales en qué arte y desarrollo infantil ocurren. En cada una de las dos secciones principales, una sobre artes visuales y la segunda sobre música, los autores comienzan describiendo los inicios conocidos de la forma de arte y los enfoques históricos y contemporáneos del desarrollo de los niños en ellos, y luego revisan la investigación sobre el desarrollo de los niños. logros y competencias en el dominio. También presentan estudios de niños con desarrollo atípico e indagaciones sobre la comprensión y la experiencia estética de los niños de la forma de arte. Concluyen cada sección principal con una discusión sobre las diferencias culturales en la práctica artística y las influencias que estas diferentes prácticas tienen en los resultados artísticos de los niños.

Anderson y Kirkorian analizan el desarrollo cognitivo y de los medios de comunicación, señalando que para cuando los niños lleguen a la edad adulta, habrán pasado más tiempo utilizando medios de pantalla electrónicos que en entornos escolares formales. Por lo tanto, los medios de pantalla tienen un enorme potencial para influir en el desarrollo cognitivo, para bien o para mal. Los autores describen las preocupaciones populares sobre el impacto de los medios, utilizando plaza Sésamo como estudio de caso. Proporcionan estimaciones actuales del uso de los medios por parte de los niños y discuten datos sobre la participación en el comportamiento multitarea. Revisan la investigación empírica sobre la cognición de los niños durante el uso de los medios y luego describen las posibles vías directas e indirectas de las influencias de los medios a largo plazo en el desarrollo cognitivo, centrándose en los efectos sobre las habilidades cognitivas y el rendimiento académico. Los autores concluyen el capítulo con un análisis crítico de la investigación existente e identifican áreas que necesitan un estudio más profundo.

En el capítulo final del volumen, Pennington analiza el desarrollo cognitivo atípico.Además de revisar la historia de investigaciones anteriores, revisa los problemas y hallazgos actuales en el estudio del desarrollo cognitivo atípico organizados en torno a las siguientes cinco preguntas clave: (1) ¿Qué tan generales versus específicos son los mecanismos del desarrollo cognitivo y las diferencias individuales en la cognición? (2) ¿Cuál es la etiología del desarrollo cognitivo y de las diferencias cognitivas individuales? (3) ¿Cómo actúan estas etiologías sobre el desarrollo cerebral estructural y funcional? (4) ¿Cuán maleables son los resultados cognitivos individuales y del desarrollo? (5) ¿La edad modera las respuestas a estas preguntas y, de ser así, cómo? Un tema clave que recorre el capítulo es el papel de la naturaleza frente a la crianza en el desarrollo de las formas físicas y psicológicas. Pennington sostiene que la resolución de este problema se encuentra en los principios de la epigénesis probabilística, el constructivismo y los sistemas complejos que se autoorganizan para producir propiedades emergentes. El capítulo utiliza un enfoque interdisciplinario multinivel para comprender el desarrollo cognitivo atípico. Además del desarrollo conductual y cognitivo, estos niveles incluyen la consideración de la etiología (influencias genéticas y ambientales y su interacción) y los mecanismos cerebrales. Se describen ejemplos específicos de desarrollo cognitivo atípico (por ejemplo, ambliopía, crianza en orfanatos, síndromes genéticos) para ilustrar estos niveles de análisis y abordar cuestiones clave. El capítulo concluye con un resumen de las respuestas actuales a las cinco preguntas clave e implicaciones para la investigación futura.

En conjunto, las contribuciones a este volumen ofrecen evidencia convincente de que la complejidad del desarrollo cognitivo no se puede captar adecuadamente mediante el estudio de aspectos particulares de la cognición de forma aislada como si fueran módulos encapsulados que se desarrollan a lo largo de un calendario genéticamente predeterminado. Los diferentes procesos cognitivos están intrínsecamente vinculados entre sí y con los procesos emocionales. Por lo tanto, los avances en el dominio del desarrollo cognitivo son de interés no solo para aquellos que están fascinados con el desarrollo cognitivo per se, sino también para aquellos cuyos principales intereses se encuentran en otra parte. Las conexiones entre los diferentes aspectos del desarrollo cognitivo, a su vez, deben examinarse en el contexto de los contextos biológicos, físicos, sociales y culturales. Aunque tener en cuenta tal complejidad al principio puede parecer abrumador, a la larga, solo los enfoques relacionales pueden producir una comprensión satisfactoria y útil del desarrollo cognitivo.

Los autores que contribuyeron a este volumen han demostrado importantes continuidades con trabajos de épocas anteriores, al mismo tiempo que ofrecen nuevas y emocionantes metodologías y hallazgos que nos acompañan al futuro. Como se refleja en las secciones finales de cada capítulo, el campo ha logrado importantes avances en la comprensión de los dominios clave del desarrollo cognitivo. Los avances teóricos y metodológicos deberían permitir que los científicos del desarrollo se vuelvan cada vez más expertos en describir, explicar y optimizar los resultados del desarrollo en los años venideros. Invitamos a los lectores a degustar o devorar los capítulos que siguen. Ofrecen mucho para el pensamiento, no solo sobre temas individuales tradicionalmente estudiados bajo el paraguas del desarrollo cognitivo, sino también sobre ideas más amplias que deben considerarse a medida que la ciencia del desarrollo continúa lidiando con búsquedas teóricas, empíricas y aplicadas.


MATERIALES Y MÉTODOS

Desarrollo de modelos computacionales

Usamos una gran base de datos de videoclips emocionales (25) para desarrollar EmoNet. Esta base de datos incluye 2185 videos que están bien caracterizados por 27 categorías de emociones distintas. Se extrajeron un total de 137,482 fotogramas de los videos y se dividieron en muestras de entrenamiento y prueba utilizando una división de 90-10. Las categorías de emociones que tenían menos de 1000 marcos para el entrenamiento fueron excluidas del modelo, reduciendo las emociones incluidas en el modelo a adoración, apreciación estética, diversión, ansiedad, asombro, aburrimiento, confusión, anhelo, disgusto, dolor empático, entrada, excitación, miedo, horror, interés, alegría, romance, tristeza, deseo sexual y sorpresa. Estas categorías se seleccionaron porque fueron ampliamente validadas como distintas por evaluadores humanos y en función de la idoneidad de los estímulos disponibles para modelar otras categorías de emociones que probablemente sean importantes (por ejemplo, la ira fue excluida del conjunto) y deben estudiarse en investigaciones futuras. El modelo previamente entrenado de CNN AlexNet (28) se descargó para su uso en MATLAB. Arreglamos todos menos la última capa completamente conectada de AlexNet, y volvimos a entrenar el modelo después de reemplazar las 1000 categorías de objetos de destino con las 20 categorías de emociones enumeradas anteriormente. El entrenamiento se realizó mediante descenso de gradiente estocástico con impulso, una tasa de aprendizaje inicial de 0,0001 y un tamaño de minibatch de 16.

Validación del modelo computacional

Se realizaron tres pruebas separadas para evaluar el rendimiento del modelo: (i) validación en el conjunto de datos de reserva, (ii) predicción de calificaciones normativas de valencia y excitación para el IAPS [un conjunto estandarizado de imágenes afectivas utilizadas en la investigación psicológica (26)], y (iii) predecir el género de los avances de películas cinematográficas. Para el conjunto de datos de exclusión, calculamos métricas de detección de señal estándar (es decir, AUC, sensibilidad y especificidad) y evaluamos el rendimiento general del modelo y el de cada categoría. Realizamos inferencias sobre el rendimiento del modelo generando distribuciones nulas mediante la permutación aleatoria de las etiquetas del conjunto de pruebas. Además, el rendimiento de EmoNet se comparó con el de AlexNet para determinar cuánto mejoró el rendimiento el reentrenamiento de la última capa completamente conectada. Para este propósito, muestreamos aleatoriamente las predicciones de AlexNet para 20 categorías de objetos para calcular métricas de detección de señales relevantes 10,000 veces, además de encontrar las 20 categorías de objetos únicas que mejor predijeron las 20 emociones.

Para verificar la aparición de información relacionada con las emociones en EmoNet, estimamos hasta qué punto la activación en cada capa de EmoNet podría usarse para discriminar entre las 20 categorías de emociones objetivo. Esto se logró mediante la regresión PLS, con la activación de unidades en cada capa utilizadas como entradas para los modelos de regresión y las 20 categorías de emociones como salidas. Se estimaron modelos de regresión separados usando datos de entrenamiento para cada capa, y las imágenes de reserva se usaron para la evaluación del modelo.

Además, realizamos una serie de comparaciones de modelos para evaluar qué propiedades de EmoNet contribuyeron a su rendimiento en el conjunto de datos de reserva. Las versiones modificadas de EmoNet se crearon acortando AlexNet antes de transferir el aprendizaje. Esto se logró reduciendo el número de capas convolucionales o eliminando capas completamente conectadas. Además, EmoNet se comparó con un modelo más complejo que incluía el modelo AlexNet completamente entrenado, pero agregó una capa adicional completamente conectada (con una unidad por categoría de emoción) en lugar de solo reentrenar la última capa. Las diferencias en el rendimiento de los modelos se evaluaron mediante el análisis de varianza de Friedman (ANOVA), y se realizaron comparaciones por pares con EmoNet utilizando pruebas de McNemar a través de la función testcholdout de MATLAB.

Dada la evidencia de un desempeño por encima de la probabilidad, realizamos una serie de pruebas post hoc para evaluar la relación entre las diferentes características visuales y las representaciones aprendidas por EmoNet. Con este fin, calculamos los histogramas de color rojo, verde y azul, estimamos la densidad espectral de potencia 2D, calculamos el número de caras utilizando el algoritmo Viola-Jones y aplicamos AlexNet para identificar los objetos en cada imagen. Para describir cualitativamente las asociaciones entre estas características y el resultado del modelo en la muestra de entrenamiento, se realizaron una serie de correlaciones. Cada uno de estos conjuntos de características proporcionó una serie de predictores (que van de 1 a

150.000) que se utilizaron para clasificar imágenes en 20 categorías de emociones mediante el análisis discriminante PLS.

Evaluamos la generalización de EmoNet en imágenes IAPS utilizando activaciones en la última capa completamente conectada para predecir calificaciones normativas de valencia y excitación. Este análisis se realizó utilizando regresión PLS (con procedimientos de arranque para estimar la varianza de las estimaciones de los parámetros) y 10 iteraciones de validación cruzada de 10 veces para determinar la correlación entre las predicciones del modelo y las calificaciones normativas de "verdad fundamental". Hicimos un promedio de calificaciones normativas y predicciones de EmoNet para cada uno de los 25 cuantiles. La validez de constructo de los parámetros del modelo (por ejemplo, si mayores activaciones de diversión, en oposición al miedo, se asociaron con normas de valencia más altas) y las estimaciones de RMSE con validación cruzada sirvieron como resultados de interés.

En la prueba de validación final, usamos activaciones en la última capa completamente conectada para clasificar el género de los avances de películas (norte = 28, muestras de películas de comedia romántica, terror y acción (ver Materiales complementarios). Los avances se seleccionaron sobre la base de los géneros enumerados en www.imdb.com/feature/genre y su disponibilidad en www.hd-trailers.net. La clasificación en diferentes géneros se realizó mediante regresión PLS (con procedimientos de arranque para estimar la varianza de las estimaciones de los parámetros) y una validación cruzada de 10 veces para estimar la precisión de la clasificación en diferentes géneros. La validez de constructo de los parámetros del modelo (por ejemplo, si mayores activaciones de diversión predijeron comedias románticas) y las estimaciones de precisión de clasificación con validación cruzada sirvieron como resultados de interés.

Experimento de resonancia magnética funcional I: modelado de las respuestas cerebrales a imágenes emocionales

Participantes. Reclutamos a 18 individuos sanos y diestros (10 mujeres, METROla edad = 25) del área de Boulder. Como no hubo, que sepamos, estudios previos que relacionen la activación en redes neuronales convolucionales con las respuestas de resonancia magnética funcional humana a imágenes emocionales, este tamaño de muestra no se determinó a priori. El diseño experimental se centró en maximizar la señal relacionada con la tarea dentro de los participantes mostrándoles 112 imágenes afectivas. El análisis post hoc confirmatorio del tamaño del efecto y la varianza de las estimaciones de los parámetros corroboraron que este tamaño de muestra era suficiente para detectar de manera confiable los efectos y minimizar la varianza de las estimaciones de los parámetros (p. Ej., Predecir los resultados de EmoNet a partir de la actividad del lóbulo occipital utilizando una muestra aleatoria de solo nueve participantes producidos un tamaño de efecto promedio de D = 3,08 e IC del 95% de 2,08 a 4,36 ver fig. S7). Los participantes no cumplieron con los criterios del Manual diagnóstico y estadístico de trastornos mentales (DSM V) para ningún trastorno psicológico y fueron evaluados para garantizar la seguridad en el entorno de RM. Todos los participantes dieron su consentimiento informado antes del experimento de acuerdo con la Junta de Revisión Institucional de la Universidad de Colorado en Boulder.

Paradigma experimental. En este experimento, la actividad cerebral se midió mediante fMRI, mientras que los participantes vieron una serie de imágenes emocionales. Los estímulos se seleccionaron de la IAPS y de la base de datos de imágenes afectivas de Ginebra (GAPED) utilizando calificaciones de activación normativa publicadas para tener valencia positiva o negativa y alta activación (26, 33, 57, 58). Se utilizaron un total de 112 imágenes para este experimento.

La presentación de la imagen duró 4 s, con un intervalo entre ensayos de 3 a 8 s [intervalo interno medio (ITI), 4 s]. La sesión de escaneo se dividió en dos corridas que duraron 7,5 minutos, donde las imágenes se presentaron en un orden aleatorio. La presentación de estímulos se controló mediante código escrito en MATLAB utilizando la caja de herramientas Psychophysics. La posición de los ojos se evaluó durante la exploración utilizando un sistema EyeLink 1000 (SR Research, Ottawa, Ontario, Canadá) con una frecuencia de muestreo de 1 kHz. Se calcularon asociaciones bivariadas entre la variación de la posición del ojo (es decir, la DE de la posición lateral y vertical) y las predicciones de EmoNet para confirmar que los movimientos oculares no estaban altamente correlacionados con la salida del modelo.

Adquisición de datos de resonancia magnética. Imágenes de eco gradiente eco planar (EPI) dependientes del nivel de oxígeno en sangre (BOLD): la resonancia magnética funcional se realizó en un escáner de resonancia magnética Siemens 3-T (Siemens Healthcare). Las imágenes funcionales se adquirieron utilizando la secuencia EPI multibanda: tiempo de eco (TE), tiempo de repetición de 30 ms (TR), ángulo de giro de 765 ms, número de cortes de 44 °, orientación de 80 cortes, codificación de fase coronal = h & gt F tamaño de vóxel, 1,6 mm × 1,6 mm × 2,0 mm de separación entre cortes, campo de visión de 0 mm, factor de aceleración multibanda de 191 mm × 191 mm, espaciado de eco de 8, ancho de banda de 0,72 ms, Fourier parcial de 1724 Hz por píxel en la dirección de codificación de fase, 7/8.

Las imágenes estructurales se adquirieron utilizando una secuencia T1 MPRAGE de disparo único: TE, 2,01 ms TR, ángulo de giro de 2,4 s, número de cortes de 8 °, orientación de corte 224, tamaño de vóxel sagital, espacio isotrópico de 0,8 mm entre cortes, campo de visión de 0 mm , 256 mm × 256 mm Factor de aceleración de adquisición paralela parcial de autocalibración generalizada (GRAPPA), espaciado de 2 ecos, ancho de banda de 7,4 ms, 240 Hz por píxel.

Preprocesamiento de resonancia magnética. Los datos de imágenes cerebrales multibanda se preprocesaron siguiendo los procedimientos utilizados en el Proyecto Human Connectome (59). Este enfoque incluye corrección de distorsión, realineación espacial basada en traslación (en los planos transversal, sagital y coronal) y rotación (balanceo, cabeceo y guiñada), normalización espacial al espacio MNI152 usando datos T1, y suavizado usando un total de 6 mm. ancho a la mitad del máximo (FWHM) kernel gaussiano.

Análisis de resonancia magnética. Los datos de fMRI preprocesados ​​se analizaron utilizando modelos lineales generales (GLM) con el software de mapeo paramétrico estadístico (SPM8) (Wellcome Trust Center for Neuroimaging, Reino Unido). Se estimaron modelos separados para cada participante que incluían lo siguiente: (i) un regresor para cada imagen presentada a los participantes, modelada como un vagón de 4 s convolucionado con la función de respuesta hemodinámica canónica (HRF) de SPM (ii) 24 covariables de movimiento de realineamiento espacial (es decir, traducción en X, y, y z dimensiones balanceo, cabeceo y guiñada y sus derivadas temporales de primer y segundo orden) (iii) regresores molestos que especifican puntos de tiempo atípicos, o "picos", que tenían grandes desviaciones en la señal BOLD de todo el cerebro y (iv) términos constantes para Modele la media de cada sesión de imágenes.

Para identificar las asignaciones entre los patrones de actividad cerebral y las características de EmoNet, los modelos de regresión PLS se ajustaron a los datos de toda la muestra (norte = 18) utilizando el conjunto completo de estimaciones de parámetros de una sola prueba (112 pruebas para cada participante) como entrada y activación en la última capa completamente conectada de EmoNet como salida (20 variables diferentes, una por categoría de emoción). También realizamos análisis adicionales utilizando el mismo enfoque para predecir patrones de activación de alta dimensión de capas anteriores de EmoNet (capas conv1 a conv5, fc6 y fc7). La generalización del modelo (indicada por la correlación entre los resultados observados y pronosticados y el error cuadrático medio) se estimó mediante la validación cruzada de dejar un sujeto fuera. La inferencia sobre el rendimiento del modelo se realizó mediante pruebas de permutación, donde las características del modelo (es decir, la activación en la capa fc8) se barajaron aleatoriamente en cada una de las 10,000 iteraciones. El rendimiento relativo al techo de ruido se calculó calculando la proporción de estimaciones con validación cruzada con respecto a las que utilizan la resustitución (que debería producir un rendimiento perfecto en un entorno silencioso, véase el texto complementario).

La inferencia sobre las estimaciones de los parámetros de PLS se realizó mediante remuestreo bootstrap con 1000 réplicas, utilizando las medias y SE de la distribución bootstrap para calcular PAG valores basados ​​en una distribución normal. Las distribuciones de Bootstrap se inspeccionaron visualmente para verificar que fueran aproximadamente normales. El umbral de los mapas se realizó utilizando la corrección de la tasa de descubrimiento falso (FDR) con un umbral de q & lt 0,05. Para visualizar los 20 modelos en un espacio de baja dimensión, se realizó la descomposición de componentes principales en los coeficientes de regresión PLS en cada iteración de bootstrap para producir un conjunto de componentes ortogonales y coeficientes asociados que comprenden un patrón único de vóxeles del lóbulo occipital. Los procedimientos de inferencia y establecimiento de umbrales eran idénticos a los utilizados para las estimaciones de los parámetros, si solo se aplicaban a los coeficientes del PCA. Los mapas cerebrales de las figuras principales no tienen umbral para su visualización. Todos los resultados informados en el texto principal (y las figuras complementarias) sobreviven a la corrección FDR para comparaciones múltiples.

Experimento de resonancia magnética funcional II: clasificación de las respuestas cerebrales a clips de películas emocionales

Los datos de fMRI utilizados para validar el modelo se han publicado anteriormente aquí, resumimos brevemente el procedimiento. Se pueden encontrar detalles completos en el estudio de Kragel y LaBar (15).

Participantes. Usamos la muestra completa (norte = 32) de un conjunto de datos de archivo que caracterizan las respuestas cerebrales a películas emocionales y clips musicales. Para este análisis, que se centra en el procesamiento visual, utilizamos solo las respuestas cerebrales a los estímulos de la película (disponible en www.neurovault.org). Estos datos comprenden estimaciones de un solo ensayo de la actividad cerebral para los estímulos utilizados para evocar experiencias que se calificaron como emocionalmente neutrales, además de estados de alegría, diversión, sorpresa, miedo, ira y tristeza.

Paradigma experimental. Los participantes completaron una tarea de inducción de emociones en la que se les presentó un estímulo emocional y posteriormente se les proporcionaron autoinformes en línea de la experiencia emocional. Cada ensayo comenzó con la presentación de una película o un clip de música (duración media, 2,2 min), seguida inmediatamente por una escala de autoinforme del afecto de 23 ítems que dura 1,9 min, seguida de un clip de lavado de 1,5 min para minimizar los efectos de arrastre.

Adquisición de datos de resonancia magnética. El escaneo se realizó en un sistema 3-T General Electric MR 750 con gradientes de 50 mT / my una bobina de cabeza de ocho canales para imágenes paralelas (General Electric, Waukesha, WI, EE. UU.). Se adquirieron imágenes de alta resolución utilizando una secuencia de pulsos 3D rápida SPGR BRAVO: TR, 7,58 ms TE, matriz de imagen de 2,936 ms, 256 2 α = tamaño de vóxel de 12 °, 1 mm × 1 mm × 1 mm 206 cortes contiguos. Estas imágenes estructurales se alinearon en el plano casi axial definido por las comisuras anterior y posterior. Se adquirieron imágenes funcionales de todo el cerebro utilizando una secuencia de pulsos en espiral con codificación de sensibilidad a lo largo del plano axial (TR, 2000 ms TE, matriz de imagen de 30 ms, 64 × 128 α = 70 ° tamaño de vóxel, 3,8 mm × 3,8 mm × 3,8 mm 34 cortes contiguos).

Preprocesamiento de resonancia magnética. Los datos de fMRI se preprocesaron utilizando SPM8 (www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm). Las imágenes se realinearon primero a la primera imagen de la serie utilizando una transformación de cuerpo rígido de seis parámetros. Las imágenes realineadas se registraron luego en la imagen estructural ponderada en T1 de cada participante y se normalizaron al espacio MNI152 utilizando deformaciones de alta dimensión implementadas en la caja de herramientas VBM8. No se aplicó ningún suavizado adicional a las imágenes normalizadas.

Análisis de resonancia magnética. Se utilizó un GLM univariado para crear imágenes para el análisis de predicción.El modelo incluía regresores de vagones separados que indicaban los tiempos de inicio de cada estímulo, lo que nos permitió aislar las respuestas a cada categoría de emoción. En el modelo se incluyeron regresores separados para los períodos de calificación, pero no fueron de interés. Todos los regresores fueron convolucionados con el HRF canónico usado en SPM y seis regresores covariables adicionales modelados para efectos de movimiento.

La clasificación de patrones de las respuestas del lóbulo occipital a los clips de película se realizó mediante análisis discriminante PLS [siguientes métodos en (15)]. Los datos comprendieron 444 ensayos en total (2 videos × 7 categorías de emociones × 32 participantes, con cuatro ensayos excluidos debido a problemas técnicos durante el escaneo). Las medidas del rendimiento de clasificación se estimaron utilizando una validación cruzada independiente del participante de ocho veces, donde los participantes se dividieron aleatoriamente en ocho grupos, los modelos de clasificación se entrenaron iterativamente con datos de todos los grupos menos uno, y el rendimiento del modelo se evaluó con datos del grupo de reserva. Este procedimiento se repitió hasta que se utilizaron todos los datos para el entrenamiento y las pruebas (totales de ocho veces). La inferencia sobre el rendimiento del modelo se realizó mediante pruebas de permutación, donde el procedimiento de validación cruzada anterior se repitió 1000 veces con etiquetas de clase permutadas aleatoriamente para producir una distribución nula para la inferencia. El número de categorías de emociones que podrían discriminarse con precisión entre sí se estimó mediante la identificación de grupos discriminables (consulte el texto complementario para obtener más detalles). La inferencia sobre los pesos del modelo (es decir, estimaciones de los parámetros de PLS) en cada vóxel se realizó mediante un remuestreo de arranque con un intervalo aproximado normal.

Definición de regiones de interés

Se utilizó un enfoque de región de interés (ROI) para restringir las características para el desarrollo de modelos y para localizar dónde se codifica la información sobre las emociones. Seleccionamos varias ROI anatómicamente definidas en función de nuestro enfoque en el sistema visual. Estas regiones incluyen múltiples áreas visuales definidas por citoarquitectura [es decir, V1, V2, V3v, V3d, V3a y V4 (43)], todo el lóbulo occipital (39) y la corteza inferotemporal (44). Estas máscaras se crearon utilizando la caja de herramientas SPM Anatomy (60) y el atlas de etiquetado anatómico automatizado (44).


1. Introducción

El problema de cómo lograr un final abierto en los sistemas artificiales es una cuestión central de ALife. Esto se formula, por ejemplo, como la cuestión de cómo los sistemas vivos pueden generar información novedosa, así como cómo demostrar cosas tales como transiciones importantes o el surgimiento de la cognición en sistemas artificiales [7]. A pesar de que la evolución biológica demuestra la producción de una amplia diversidad de formas en una amplia gama de escalas, modos de interacción y niveles de organización, los sistemas artificiales construidos en imitación de ese proceso tienen una tendencia frecuente a exhibir una saturación temprana, en lugar de producir una diversidad de organismos con comportamientos y formas complejas, encuentran un pequeño conjunto de organismos que, si bien pueden tener algunas interacciones interesantes, no dan lugar a más innovaciones o variaciones a partir de ese punto. Estas tendencias se reflejan en ejemplos aislados de la evolución biológica, pero no en el proceso en su conjunto, y en esos casos aislados es posible comprender qué factores están llevando a un límite en la naturaleza abierta del sistema y, por lo tanto, desarrollar métodos. superar esos límites [20]. Sin embargo, todavía existe una barrera fundamental, en el sentido de que los sistemas abiertos que producimos todavía no parecen ser capaces de sorprendernos indefinidamente, lo que nos lleva a una especie de final abierto trivial.

En este artículo, nos gustaría observar estos límites desde las perspectivas paralelas de los algoritmos evolutivos y las redes neuronales profundas entrenadas mediante retropropagación. Las redes neuronales tienen la reputación de ser menos abiertas que los métodos evolutivos, pero argumentamos que esto se debe principalmente a una diferencia en los problemas en torno a los cuales se ha organizado la comunidad de aprendizaje automático, más que a algo fundamental para la naturaleza de las redes neuronales o la retropropagación. Específicamente, el estándar de evidencia en muchos lugares de aprendizaje automático es producir un modelo que funcione mejor de acuerdo con una métrica de rendimiento fija en una tarea fija, lo que tiende a producir un sesgo en contra de los métodos que producen una diversidad de soluciones o que encuentran formas de cambiar. las reglas del juego. Sin embargo, un trabajo reciente con el objetivo de optimizar las cualidades subjetivas (como la producción de imágenes fotorrealistas) ha llevado a la exploración de sistemas de redes múltiples que tienen un carácter más coevolutivo. Estos incluyen redes generativas adversariales (GAN) [29], así como sistemas modernos de aprendizaje por refuerzo como AlphaGo [63]. Sostenemos que estos métodos están comenzando a lograr algunos aspectos de carácter abierto.

Hay dos cuestiones cruciales que se comparten entre estos métodos de redes neuronales y las simulaciones de evolución abierta. Estos son diversidad y escalada. Específicamente, una vez que se elimina la función de objetivo fijo, se vuelve crucial que los algoritmos de aprendizaje automático mantengan una diversidad de soluciones, con el fin de mantener una memoria de soluciones o comportamientos que se descubrieron previamente. Esta diversidad puede ocurrir a nivel de productos de una sola red en lugar de una población explícita, pero argumentamos que los problemas involucrados son, sin embargo, bastante similares. Esto sugiere que las ideas sobre el mantenimiento de la diversidad en algoritmos genéticos también pueden ser aplicables al entrenamiento de redes neuronales, y describimos una forma en la que esto podría lograrse. En segundo lugar, si nuestro objetivo es aumentar la complejidad, entonces debemos entender cómo las presiones para aumentar o disminuir la complejidad escalan con la cantidad de complejidad ya presente en nuestro sistema. Si esta escala es negativa, la complejidad eventualmente se saturará, independientemente de cuán alta sea su presión inicial para aumentar. Revisamos algunos resultados recientes que sugieren que las leyes de escalamiento para las grandes redes neuronales pueden ser susceptibles de acumular información de una manera abierta, con los métodos actuales aparentemente limitados por el tiempo de cómputo y la cantidad de datos de entrenamiento, más que por la saturación inherente en el algoritmos. Esto sugiere que un estudio más a fondo del escalado en las redes neuronales podría proporcionar nuevos conocimientos sobre los tipos de sistemas que son capaces de tener un final abierto no trivial.

Discutimos tres problemas en particular que interfieren con el carácter abierto tanto en los sistemas biológicos artificiales como en los reales. En el contexto de [20], estos son "los organismos nuevos dejan de aparecer", "la complejidad del organismo deja de aumentar" y "Los cambios en la individualidad son imposibles". Los dos primeros de estos problemas, la tendencia de la diversidad y la complejidad a saturarse, se han resuelto en varios sistemas ALife, aunque los métodos de solución generalmente limitan el diseño del sistema. El tercer problema, la tendencia a adoptar formas que son en gran parte "más de lo mismo", sigue siendo importante. Si bien las redes neuronales profundas en aplicaciones estándar tienden a no producir una diversidad de resultados, hablaremos sobre cómo se puede lograr y cómo la comunidad de aprendizaje automático está explorando esto en la forma del fenómeno del colapso del modo [15, 49, 71]. . También argumentaremos que el descenso de gradiente estocástico, por su naturaleza, automáticamente supera el sesgo a favor de soluciones más simples que generalmente conduce a la saturación de la complejidad. Finalmente, discutiremos cómo la tendencia de las formas de final abierto actualmente logradas a parecer aún triviales puede vincularse a la capacidad de los sistemas cognitivos para abstraerse, y argumentar cómo el uso de redes neuronales como base puede permitirnos tomar ventaja de la capacidad de abstraer para dar pasos hacia un final abierto más satisfactorio cualitativamente.


6 DISCUSIÓN

El crecimiento exponencial de los conjuntos de datos de microarrays durante la última década abre la puerta a estudios de comparación entre especies a gran escala. Un análisis similar de los datos de secuencia e interacción ha llevado a muchos hallazgos importantes y los algoritmos y herramientas computacionales desarrollados para estas comparaciones se utilizan de forma rutinaria.

El análisis de datos de microarrays de especies cruzadas es un desafío. La comparación directa de estos experimentos requiere que se lleven a cabo de una manera muy similar en todas las especies y las diferencias temporales entre las especies deben tenerse en cuenta antes de las comparaciones reales. Aún así, muchos de estos estudios se llevaron a cabo en especies estrechamente relacionadas. Estos estudios identificaron patrones de expresión comunes y únicos utilizados durante el desarrollo y en tipos de tejidos específicos. Han descubierto categorías funcionales conservadas y redes de interacciones que comúnmente se activan en las diferentes especies. La Tabla 1 resume los métodos que se han sugerido para analizar tales experimentos.

Comparación de las principales características de los métodos desarrollados para el análisis de expresión de especies cruzadas

. Metanálisis de coexpresión (metagen, algoritmo de firma). Metanálisis de expresiones (agregación sin procesar, PAG-valor) . Indirecto (GSEA). Matrices de especies individuales. Matrices de especies múltiples. Análisis combinado (MRF).
Plataforma única para todos los experimentos No No No No
Matriz personalizada No No No No No
Condiciones experimentales similares No
Compara directamente perfiles de expresión No No No
Puede aplicarse a especies distantes. No No
Requiere información de ortología No No
Separar PAG-valor de corte para cada especie No No No No
. Metanálisis de coexpresión (metagen, algoritmo de firma). Metanálisis de expresiones (agregación sin procesar, PAG-valor) . Indirecto (GSEA). Matrices de especies individuales. Matrices de especies múltiples. Análisis combinado (MRF).
Plataforma única para todos los experimentos No No No No
Matriz personalizada No No No No No
Condiciones experimentales similares No
Compara directamente perfiles de expresión No No No
Se puede aplicar a especies distantes. No No
Requiere información de ortología No No
Separar PAG-valor de corte para cada especie No No No No

Comparación de las principales características de los métodos desarrollados para el análisis de expresión de especies cruzadas

. Metanálisis de coexpresión (metagen, algoritmo de firma). Metanálisis de expresiones (agregación sin procesar, PAG-valor) . Indirecto (GSEA). Matrices de especies individuales. Matrices de especies múltiples. Análisis combinado (MRF).
Plataforma única para todos los experimentos No No No No
Matriz personalizada No No No No No
Condiciones experimentales similares No
Compara directamente perfiles de expresión No No No
Se puede aplicar a especies distantes. No No
Requiere información de ortología No No
Separar PAG-valor de corte para cada especie No No No No
. Metanálisis de coexpresión (metagen, algoritmo de firma). Metanálisis de expresiones (agregación sin procesar, PAG-valor) . Indirecto (GSEA). Matrices de especies individuales. Matrices de especies múltiples. Análisis combinado (MRF).
Plataforma única para todos los experimentos No No No No
Matriz personalizada No No No No No
Condiciones experimentales similares No
Compara directamente perfiles de expresión No No No
Se puede aplicar a especies distantes. No No
Requiere información de ortología No No
Separar PAG-valor de corte para cada especie No No No No

Se estudiaron algunos sistemas biológicos, incluido el ciclo celular, la respuesta inmune y una serie de enfermedades en especies más distantes, y estos están preparados para estudios de comparación a gran escala. Hasta ahora, el ciclo celular ha recibido la mayor atención, quizás debido a los sorprendentes hallazgos iniciales de una conservación muy baja entre dos especies de levadura. Los investigadores también han demostrado que algunos aspectos de la respuesta al estrés, incluida la represión de los genes ribosomales, se conservan significativamente en un gran número de especies de levadura (Lelandais et al., 2008 Tirosh et al., 2006). Más recientemente, los investigadores también han examinado una serie de enfermedades, incluida la diabetes (Liu et al., 2007b), y aunque se determinó que solo unos pocos genes se expresan comúnmente entre especies, se identificaron varias subredes como respuestas comunes que indican que la expresión puede conservarse en diferentes unidades de la misma red.

El análisis inicial de datos de microarrays de especies cruzadas utilizó diferentes condiciones en diferentes especies para estudiar la conservación global de la coexpresión dentro de las especies (Stuart et al., 2003). Si tal enfoque puede extenderse para permitir la identificación de genes expresados ​​de manera similar entre especies (sin dejar de usar condiciones que no son idénticas), podría abrir la puerta a muchas aplicaciones nuevas. Considere una búsqueda como BLAST a través de Genbank y GEO para genes de múltiples especies coexpresados ​​con un gen de consulta. Dichos genes tendrán similitud tanto de secuencia como funcional con el gen de interés y pueden conducir a mejores suposiciones con respecto a su función. El desafío computacional sería determinar qué experimentos en una especie corresponden a experimentos en otra especie para que puedan ser consultados en dichos buscadores. Un enfoque sería seleccionar manualmente estos grandes conjuntos de datos para identificar condiciones estrechamente relacionadas. Una dirección más prometedora sería extraer automáticamente tal conocimiento de similitud basado en un pequeño conjunto de ortólogos conocidos. Si estas consultas tienen éxito, pueden cambiar la forma en que los investigadores estudian sus genes de interés.


Ver el vídeo: Concepto de especie (Noviembre 2022).