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14.1: Control postranscripcional de la expresión génica - Biología

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Objetivos de aprendizaje

  • Comprender el empalme de ARN y explicar su papel en la regulación de la expresión génica.
  • Describir la importancia de la estabilidad del ARN en la regulación de genes.

El ARN se transcribe, pero debe procesarse en una forma madura antes de que pueda comenzar la traducción. Este procesamiento después de que se ha transcrito una molécula de ARN, pero antes de que se traduzca en una proteína, se denomina modificación postranscripcional. Al igual que con las etapas de procesamiento epigenética y transcripcional, esta etapa postranscripcional también se puede regular para controlar la expresión génica en la célula. Si el ARN no se procesa, transporta o traduce, no se sintetizará ninguna proteína.

Empalme de ARN, la primera etapa del control postranscripcional

En las células eucariotas, la transcripción de ARN a menudo contiene regiones, llamadas intrones, que se eliminan antes de la traducción. Las regiones de ARN que codifican proteínas se denominan exones (Figura 1). Después de que se ha transcrito una molécula de ARN, pero antes de su salida del núcleo para ser traducida, el ARN se procesa y los intrones son eliminados por empalme.

Empalme de ARN alternativo

El empalme alternativo de ARN es un mecanismo que permite que se produzcan diferentes productos proteicos a partir de un gen cuando se eliminan de la transcripción diferentes combinaciones de intrones y, a veces, exones (Figura 2).

Este empalme alternativo puede ser fortuito, pero más a menudo se controla y actúa como un mecanismo de regulación genética.

Visualice cómo ocurre el empalme de ARNm al ver el proceso en acción en este video:

Se ha excluido un elemento de YouTube de esta versión del texto. Puede verlo en línea aquí: pb.libretexts.org/bionm1/?p=402

Control de la estabilidad del ARN

Antes de que el ARNm abandone el núcleo, se le dan dos “tapas” protectoras que evitan que el extremo de la hebra se degrade durante su viaje. los 5 ′ tapa, que se coloca en el extremo 5 'del ARNm y cola poli-A, que se adjunta al extremo 3 ′. Una vez que el ARN se transporta al citoplasma, se puede controlar el tiempo que el ARN reside allí. Cada molécula de ARN tiene una vida útil definida y se desintegra a un ritmo específico. Esta tasa de descomposición se conoce como Estabilidad del ARN. Si el ARN es estable, se detectará durante períodos de tiempo más prolongados en el citoplasma.

Estabilidad del ARN y microARN

los microARN, o miARN, son moléculas cortas de ARN monocatenario que tienen sólo 21-24 nucleótidos de longitud. Al igual que los factores de transcripción y las RBP, los miARN maduros reconocen una secuencia específica y se unen al ARN para degradar el ARNm diana. Destruyen rápidamente la molécula de ARN.

Objetivos de aprendizaje

La regulación postranscripcional puede ocurrir en cualquier etapa después de la transcripción, incluido el empalme de ARN, el transporte nuclear y la estabilidad del ARN. Una vez que se transcribe el ARN, debe procesarse para crear un ARN maduro que esté listo para ser traducido. Esto implica la eliminación de intrones que no codifican proteínas. Los empaliceosomas se unen a las señales que marcan el borde exón / intrón para eliminar los intrones y ligar los exones. Una vez que esto ocurre, el ARN está maduro y se puede traducir. El ARN se crea y se empalma en el núcleo, pero necesita ser transportado al citoplasma para su traducción. El ARN se transporta al citoplasma a través del complejo de poros nucleares. Una vez que el ARN está en el citoplasma, el período de tiempo que reside allí antes de degradarse, lo que se denomina estabilidad del ARN, también se puede alterar para controlar la cantidad total de proteína que se sintetiza. La estabilidad del ARN está controlada por microARN (miARN). Estos miARN se unen al CAP 5 'o la cola 3' del ARN para disminuir la estabilidad del ARN y promover la descomposición.

Preguntas de práctica

¿Cuáles de los siguientes están involucrados en el control postranscripcional?

  1. control del empalme de ARN
  2. control del transporte de ARN
  3. control de la estabilidad del ARN
  4. Todas las anteriores

[revelar-respuesta q = ”681081 ″] Mostrar respuesta [/ revelar-respuesta]
[respuesta oculta a = ”681081 ″] Respuesta d. Todo lo anterior (control de empalme de ARN, transporte de ARN y estabilidad de ARN) está involucrado en el control postranscripcional.

[/ respuesta-oculta]

La unión de un miARN __________ la estabilidad de la molécula de ARN.

  1. incrementar
  2. disminución
  3. ni aumentar ni disminuir
  4. ya sea aumentar o disminuir

[revel-answer q = ”464261 ″] Mostrar respuesta [/ revel-answer]
[respuesta oculta a = ”464261 ″] Respuesta b. La unión de un miARN disminuirá la estabilidad de la molécula de ARN.

[/ respuesta-oculta]


Problema: ¿Cuál de los siguientes es un ejemplo de control postranscripcional de la expresión génica? la adición de grupos metilo a las bases de citosina del ADNb. la unión de factores de transcripción a un promotorc. la eliminación de intrones y empalme alternativo de exonsd. amplificación genética que contribuye al cáncer

¿Cuál de los siguientes es un ejemplo de control postranscripcional de la expresión génica?

una. la adición de grupos metilo a las bases de citosina del ADN

B. la unión de factores de transcripción a un promotor

C. la eliminación de intrones y empalme alternativo de exones

D. amplificación genética que contribuye al cáncer

Preguntas frecuentes

¿Qué concepto científico necesitas conocer para resolver este problema?

Nuestros tutores han indicado que para solucionar este problema será necesario aplicar el concepto de Epigenética, Modificaciones de Cromatina y Regulación. Puede ver lecciones en video para aprender epigenética, modificaciones de cromatina y regulación. O si necesita más práctica de epigenética, modificaciones de cromatina y regulación, también puede practicar problemas de práctica de epigenética, modificaciones de cromatina y regulación.

¿Para qué profesor es relevante este problema?

Según nuestros datos, creemos que este problema es relevante para la clase del profesor Mcafee en la UNT.


Estabilidad del ARN:

Para el proceso posterior de traducción, la estabilidad del ARN es muy esencial. Antes del transporte de ARNm procesado al núcleo, es necesario mantener la estabilidad del ARN. La protección del ARNm se realiza antes de la traducción. Se utilizan dos tapas para proteger el ARN de la degradación. La enzima predominante que puede descomponer el extremo del ARN es la 5'-3'-exonucleasa. La tapa protectora es una tapa de 5 'que se adjunta en el extremo 5' de las transcripciones de ARN. La tapa del extremo 5 está constituida principalmente por una molécula de trifosfato de guanosina metilada. Principalmente en el extremo 5 '' del cebador, el trifosfato de guanosina se coloca de manera que los átomos de carbono 5 & # x27 del trifosfato de guanosina y el nucleótido de terminación estén conectados por tres grupos fosfato. Una cadena de nucleótidos de adenina se compone típicamente de la cola poli-A, que está conectada al borde 3 & # x27. Las dos partes del ARN están protegidas del ataque de la ribonucleasa por estas modificaciones.

El período de horas en que permanece el ARN allí estará regulado hasta que el ARN se transfiera al citoplasma. Cada partícula de ARN tiene una vida determinada y se disipa en un momento preciso. Esta proporción de descomposición sirve para medir la cantidad de proteína que habría en la célula. Si se eleva el nivel de degradación, el ARN no sobreviviría más tiempo en el citoplasma, reduciendo así el tiempo que se requiere para que proceda la traducción del ARN mensajero. Alternativamente, el ARNm puede permanecer indefinidamente en todo el citoplasma y, por lo tanto, se podría transferir más proteína si se reduce el nivel de degradación. Este nivel de deterioro se conoce como estabilización del ARN. Cuando el ARN está intacto, será detectable en todo el citoplasma durante períodos más prolongados.

Hay un grupo de proteínas, a saber, las proteínas de unión al ARN que desempeñan un papel importante en la estabilidad del ARN. Estas proteínas se unen principalmente a la región aguas arriba o aguas abajo de la región codificante de proteínas de ARN. Las regiones no traducidas son aquellas partes del ARN que no poseen la capacidad de traducirse en una proteína específica. Estas regiones no son parte de intrones, y el papel principal de esa región es mantener la estabilidad, localización y traducción de proteínas del ARNm.


Contenido

La molécula de pre-ARNm sufre tres modificaciones principales. Estas modificaciones son el remate 5 ', la poliadenilación 3' y el empalme de ARN, que se producen en el núcleo celular antes de que se traduzca el ARN. [4]

5 'procesando Editar

Tapando Editar

El taponamiento del pre-mRNA implica la adición de 7-metilguanosina (m 7 G) al extremo 5 '. Para lograr esto, es necesario eliminar el fosfato 5 'terminal, que se realiza con la ayuda de una enzima fosfatasa. La enzima guanosil transferasa luego cataliza la reacción, que produce el extremo 5 'difosfato. El extremo 5 'del difosfato ataca el átomo de fósforo alfa de una molécula de GTP para agregar el residuo de guanina en un enlace trifosfato 5'5'. La enzima (guanina-norte 7 -) - metiltransferasa ("cap MTasa") transfiere un grupo metilo de S-adenosil metionina al anillo de guanina. [5] Este tipo de tapa, con solo el (m 7 G) en posición, se llama estructura de tapa 0. La ribosa del nucleótido adyacente también puede metilarse para dar un casquete 1. La metilación de nucleótidos corriente abajo de la molécula de ARN produce estructuras de casquete 2, casquete 3 y así sucesivamente. En estos casos, los grupos metilo se añaden a los grupos 2 'OH del azúcar ribosa. La tapa protege el extremo 5 'del transcrito de ARN primario del ataque de ribonucleasas que tienen especificidad para los enlaces fosfodiéster 3'5'. [6]

3 'procesando Editar

Escisión y poliadenilación Editar

El procesamiento de pre-ARNm en el extremo 3 'de la molécula de ARN implica la escisión de su extremo 3' y luego la adición de aproximadamente 250 residuos de adenina para formar una cola de poli (A). Las reacciones de escisión y adenilación ocurren principalmente si una secuencia señal de poliadenilación (5'-AAUAAA-3 ') se encuentra cerca del extremo 3' de la molécula de pre-ARNm, que es seguida por otra secuencia, que generalmente es (5'-CA-3 ') y es el sitio de escisión. A Secuencia rica en GU también suele estar presente más adelante en la molécula de pre-ARNm. Más recientemente, se ha demostrado que secuencias señal alternativas como UGUA cadena arriba del sitio de escisión también pueden dirigir la escisión y la poliadenilación en ausencia de la señal AAUAAA. Es importante comprender que estas dos señales no son mutuamente independientes y, a menudo, coexisten. Después de la síntesis de los elementos de la secuencia, varias proteínas de subunidades múltiples se transfieren a la molécula de ARN. La transferencia de estas proteínas de unión específicas de secuencia, factor de especificidad de escisión y poliadenilación (CPSF), factor de escisión I (CF I) y factor de estimulación de escisión (CStF) se produce a partir de la ARN polimerasa II. Los tres factores se unen a los elementos de la secuencia. La señal AAUAAA está unida directamente por CPSF. Para los sitios de procesamiento dependientes de UGUA, la unión del complejo de múltiples proteínas se realiza mediante el Factor de escisión I (CF I). El complejo de proteínas resultante formado contiene factores de escisión adicionales y la enzima poliadenilato polimerasa (PAP). Este complejo escinde el ARN entre la secuencia de poliadenilación y la secuencia rica en GU en el sitio de escisión marcado por las secuencias (5'-CA-3 '). La poli (A) polimerasa luego agrega aproximadamente 200 unidades de adenina al nuevo extremo 3 'de la molécula de ARN usando ATP como precursor. A medida que se sintetiza la cola de poli (A), se une a múltiples copias de la proteína de unión a poli (A), que protege el extremo 3 'de la digestión de ribonucleasa por enzimas que incluyen el complejo CCR4-Not. [6]

Empalme de intrones Editar

El empalme de ARN es el proceso mediante el cual los intrones, regiones de ARN que no codifican proteínas, se eliminan del pre-ARNm y los exones restantes se conectan para volver a formar una única molécula continua. Los exones son secciones de ARNm que se "expresan" o se traducen en una proteína. Son las porciones codificantes de una molécula de ARNm. [7] Aunque la mayoría de los empalmes de ARN se producen después de la síntesis completa y la terminación del pre-ARNm, las transcripciones con muchos exones pueden empalmarse co-transcripcionalmente. [8] La reacción de empalme es catalizada por un gran complejo de proteínas llamado spliceosoma ensamblado a partir de proteínas y pequeñas moléculas de ARN nuclear que reconocen los sitios de empalme en la secuencia de pre-ARNm. Muchos pre-ARNm, incluidos los que codifican anticuerpos, pueden empalmarse de múltiples formas para producir diferentes ARNm maduros que codifican diferentes secuencias de proteínas. Este proceso se conoce como empalme alternativo y permite la producción de una gran variedad de proteínas a partir de una cantidad limitada de ADN.

Procesamiento de ARNm de histonas Editar

Las histonas H2A, H2B, H3 y H4 forman el núcleo de un nucleosoma y, por lo tanto, se denominan histonas centrales. El procesamiento de las histonas centrales se realiza de manera diferente porque el ARNm de histona típico carece de varias características de otros ARNm eucariotas, como la cola poli (A) y los intrones. Por lo tanto, dichos ARNm no se someten a empalme y su procesamiento en 3 'se realiza independientemente de la mayoría de los factores de escisión y poliadenilación. Los mRNA de histonas centrales tienen una estructura especial de tallo-bucle en el extremo 3-prime que es reconocida por una proteína de unión de tallo-lazo y una secuencia descendente, llamada elemento histona descendente (HDE) que recluta ARNnn U7. El factor de especificidad de escisión y poliadenilación 73 corta el ARNm entre el tallo-asa y la HDE [9]

Sin embargo, las variantes de histonas, como H2A.Z o H3.3, tienen intrones y se procesan como ARNm normales, incluido el empalme y la poliadenilación. [9]


Autismo

Un cerebro de pez cebra (5 dpf, anterior a la izquierda), teñido con ERK fosforilado (cian) y ERK total (magenta), para visualizar la actividad neuronal. Crédito de la imagen: Valerie Tornini

El autismo es una enfermedad genética del neurodesarrollo. En el Laboratorio Giraldez investigamos los genes vinculados al autismo con el objetivo de identificar los defectos moleculares, celulares y electrofisiológicos provocados por estas mutaciones en embriones de pez cebra. Si bien el análisis del autismo y otros síndromes humanos del desarrollo neurológico puede parecer descabellado, existen enormes ventajas de usar un sistema modelo de vertebrados con un desarrollo rápido y fenotipos de comportamiento complejos, cuyo comportamiento se puede monitorear en grandes cantidades. Más importante aún, hemos adaptado el perfil de comportamiento con cribado químico para caracterizar los fenotipos de mutantes e identificar compuestos farmacológicos que podrían suprimir los fenotipos de comportamiento e informarnos de las vías afectadas en estos mutantes con el objetivo final de identificar fármacos supresores para este síndrome.

En un estudio reciente (Hoffman et al., Neuron 2016) hemos investigado la función de Cntnap2, un gen relacionado con el autismo. Utilizando perfiles de comportamiento de alto rendimiento, identificamos hiperactividad nocturna en mutantes cntnap2, mientras que los ensayos farmacológicos y de neurodesarrollo revelan una desregulación de los sistemas GABAérgico y glutamatérgico. La combinación de perfiles de comportamiento con un cribado farmacológico identificó compuestos estrogénicos como supresores fenotípicos, lo que sugiere que estos compuestos sirven como modificadores de circuitos neuronales interrumpidos en mutantes. Este estudio proporciona un punto de entrada para caracterizar mutaciones adicionales asociadas con el autismo y definir los supresores comunes como agentes terapéuticos potenciales para una mayor investigación.


Resumen de la sección

El control postranscripcional puede ocurrir en cualquier etapa después de la transcripción, incluido el empalme de ARN, el transporte nuclear y la estabilidad del ARN. Una vez que se transcribe el ARN, debe procesarse para crear un ARN maduro que esté listo para ser traducido. Esto implica la eliminación de intrones que no codifican proteínas. Los empaliceosomas se unen a las señales que marcan el borde exón / intrón para eliminar los intrones y ligar los exones. Una vez que esto ocurre, el ARN está maduro y se puede traducir. El ARN se crea y se empalma en el núcleo, pero necesita ser transportado al citoplasma para su traducción. El ARN se transporta al citoplasma a través del complejo de poros nucleares. Una vez que el ARN está en el citoplasma, el período de tiempo que reside allí antes de degradarse, lo que se denomina estabilidad del ARN, también se puede alterar para controlar la cantidad total de proteína que se sintetiza. La estabilidad del ARN puede incrementarse, lo que lleva a un tiempo de residencia más prolongado en el citoplasma, o puede disminuir, lo que reduce el tiempo y reduce la síntesis de proteínas. La estabilidad del ARN está controlada por proteínas de unión a ARN (RPB) y microARN (miARN). Estos RPB y miARN se unen a la UTR 5 'o la UTR 3' del ARN para aumentar o disminuir la estabilidad del ARN. Dependiendo del RBP, la estabilidad se puede aumentar o disminuir significativamente; sin embargo, los miARN siempre disminuyen la estabilidad y promueven la descomposición.


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Traducción

Este es el proceso mediante el cual la información de la secuencia de nucleótidos del ARNm se traduce en la secuencia de aminoácidos de una proteína. El proceso de traducción tiene lugar como resultado de la interacción entre los tres tipos principales de ARN. La información para la síntesis de proteínas está presente en el ARNm en forma de código genético que es leído por el bucle anticodón del ARNt.

Código genético y anticodón

El código genético es una secuencia de tres nucleótidos que codifica un aminoácido específico en la proteína. Un código genético también se llama codón. Un codón se considera una palabra formada por tres alfabetos. Los tres alfabetos son tres nucleótidos que se leen juntos.

El codón es leído y decodificado en la secuencia de aminoácidos por tRNA. El bucle anticodón del ARNt también tiene una secuencia de tres nucleótidos. Esta secuencia es complementaria de los codones y, por tanto, se denomina secuencia anticodón.

Papel del tRNA

Como se mencionó anteriormente, el bucle anticodón del ARNt lee el código genético e inserta el aminoácido específico en la cadena polipeptídica. Un ARNt solo puede transportar un aminoácido específico. El aminoácido está unido al grupo hidroxilo del nucleótido en el extremo 3 del ARNt. Una molécula de ARNt que tiene un aminoácido específico unido a su extremo 3 se llama ARNt cargado.

La carga de tRNA se realiza mediante una enzima específica llamada aminoacil tRNA sintetasa. Esta enzima usa ATP y aminoácidos para formar un complejo enzima-AMP-aminoácido. En el siguiente paso, el aminoácido se transfiere de este complejo a la molécula de tRNA.

La enzima es extremadamente específica para tRNA y aminoácidos. Hay una enzima específica para cada tipo de aminoácido, como el ARNt.

Papel de los ribosomas

Los ribosomas son la maquinaria para la síntesis de proteínas. Estos son los pequeños orgánulos presentes en el citoplasma o adheridos al retículo endoplásmico rugoso (solo en eucariotas). Los ribosomas están formados por proteínas y ARN ribosómico. Tienen dos subunidades, una subunidad más pequeña y una subunidad más grande. El tamaño de estas subunidades es diferente en eucariotas y procariotas.

  • Los ribosomas eucariotas tienen una subunidad ribosómica 60S más grande y una subunidad 40S más pequeña. Ambas subunidades se combinan para formar un único ribosoma que se asienta en 80S.
  • Los ribosomas procarióticos tienen una subunidad 50S más grande, mientras que una subunidad 30S más pequeña que se combinan para formar un ribosoma 70S.

(S aquí significa Svedberg, es una unidad que mide el tamaño de las partículas en función de su sedimentación durante la ultracentrifugación).

Los ribosomas son los orgánulos que ofrecen el sitio para la interacción entre el ARNm y el ARNt para que pueda tener lugar la traducción. Tienen actividades enzimáticas intrínsecas que ayudan al proceso de traducción.

Los ribosomas tienen tres sitios para el ARNt.

  1. Sitio E (salida o vacío), contiene el ARNt que ha donado su aminoácido y ahora está listo para salir del complejo.
  2. El sitio P (polipéptido) contiene el ARNt al que se une la cadena polipeptídica en crecimiento.
  3. Un sitio (aceptor), acepta el nuevo ARNt entrante con el siguiente aminoácido que se insertará en la cadena.

Estos sitios están organizados de tal manera que un codón genético está expuesto al ARNt en un sitio.

Pasos en la síntesis de proteínas

Al igual que el proceso de transcripción, el proceso de traducción también consta de tres pasos principales: iniciación, alargamiento y terminación. Un breve detalle de estos pasos es el siguiente.

El proceso de traducción comienza con el montaje de la maquinaria de traducción. Un codón específico, llamado codón de iniciación, se encuentra al comienzo del ARNm. Señala a los ribosomas que inicien el proceso de traducción. El codón de iniciación (AUG) codifica el aminoácido metionina.

Una molécula de ARNm es reconocida por una pequeña subunidad ribosómica a través de una secuencia de nucleótidos específica ubicada corriente arriba del codón de iniciación. En los procariotas, una secuencia específica rica en purinas está aguas arriba del codón de iniciación llamado Shine-Dalgarno secuencia. Sin embargo, esta secuencia está ausente en eucariotas. Los ribosomas eucariotas reconocen el ARNm a través de su ubicación a varios nucleótidos corriente arriba del codón de iniciación.

La pequeña subunidad ribosómica reconoce y se une al ARNm y comienza el proceso de selección hasta que alcanza el codón de iniciación.

El codón de iniciación se expone en el sitio P del ribosoma. Este código AUG es reconocido por un ARNt especial, llamado ARNt iniciador, que lleva el aminoácido metionina. Este es el único ARNt que va directamente al sitio P de los ribosomas.

Una vez que el ARNt iniciador se ha unido, la subunidad ribosómica más grande se une al complejo, lo que da como resultado la formación de un ribosoma completamente funcional, listo para llevar a cabo la síntesis de proteínas.

El proceso de elongación implica la adición de nuevos aminoácidos en el extremo carboxílico de la cadena polipeptídica. El siguiente codón se expone en el sitio A del ribosoma. El ARNt que tiene el aminoácido correspondiente reconoce este codón y lo inserta en el sitio A.

El ribosoma ahora tiene dos ARNt, uno en el sitio A y el otro en el sitio P. Se forma un enlace peptídico entre los dos aminoácidos. Esta formación de enlaces es catalizada por la actividad de la peptidil transferasa de la subunidad ribosómica más grande.

Como resultado, se une un dipéptido al ARNt en el sitio A mientras que el ARNt en el sitio P está vacío.

El ribosoma luego transloca tres nucleótidos adelante en el ARNm hacia su extremo 3 '. Se expone un nuevo codón en el sitio A, el ARNt vacío se reubica en el sitio P y el ARNt con dipéptido en el sitio P.

El ARNt vacío abandona el complejo y continúa el proceso de alargamiento.

Al igual que el código de iniciación, existen codones de terminación. Cuando el ribosoma alcanza uno de estos codones, el proceso de traducción se detiene. Ningún ARNt mineral llega al sitio A.

Ciertos factores de liberación se unen a los ribosomas. Estos factores hidrolizan el enlace entre el polipéptido recién construido y el ARNt en el sitio P. El polipéptido abandona el complejo para sufrir modificaciones postraduccionales. Los otros componentes del complejo se reciclan para una mayor síntesis de proteínas.

Factores de traducción

El proceso de traducción se ve facilitado por ciertos factores llamados factores de traducción. Estos compuestos son proteínas y también se producen en el citoplasma. Son de tres tipos

  1. Factores de iniciación, ayudan a reconocer el codón de iniciación y forman el complejo de iniciación.
  2. Factores de alargamiento, ayudan en el proceso de alargamiento.
  3. Factores de liberación, provocan la liberación de polipéptidos del complejo.

El proceso de traducción utiliza energía en forma de GTP (el ATP también se utiliza en eucariotas). Los factores de traducción también juegan un papel importante en el proceso energético.

Un ribosoma unido a un ARNm se llama monosoma. Podría haber múltiples ribosomas unidos a una molécula de ARNm si se necesitan múltiples copias de un polipéptido. El complejo formado por múltiples ribosomas unidos a un ARNm se llama polisoma.

El proceso de expresión génica se completa con la síntesis de proteínas. La información genética en el gen se ha expresado en forma de polipéptido recién formado. Este polipéptido puede cumplir varias funciones dependiendo de su secuencia de aminoácidos, que a su vez es decidida por el gen.


14.1: Control postranscripcional de la expresión génica - Biología

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