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A5. Síntesis abiótica de polímeros genéticos - Biología

A5. Síntesis abiótica de polímeros genéticos - Biología


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La síntesis biológica de precursores de polímeros está muy lejos de crear polímeros genéticos como el ARN y el ADN. Esto haría menos probable que el ácido nucleico se escindiera en el enlace fosfodiéster con el reemplazo de un 2 'OH nucleófilo por un H, y haría que la molécula genética fuera más estable. El ssTNA sintético puede emparejarse con ARN, ADN o con él mismo para formar dúplex.

genetics.mgh.harvard.edu/szos...earch-pro.html

Otro posible candidato incluye ácidos nucleicos peptídicos (PNA). Estos también pueden formar estructuras bicatenarias con cadenas simples de ADN, ARN o PNA. Inicialmente fueron diseñados para unirse a dsDNA en la arboleda principal formando una estructura de triple hebra. La unión podría alterar la actividad del ADN, posiblemente inhibiendo la transcripción, por ejemplo. Se muestra la estructura de un PNA monocatenario. Tenga en cuenta que la columna vertebral, un polímero de N- (2-aminoetil) glicina (AEG) que se puede preparar en sopas prebióticas, no está cargada, lo que facilita la unión al dsDNA. AEG polimeriza a 100oC para formar la columna vertebral.

Además de cambiar la columna vertebral, otras bases distintas de A, C, T, G y U pueden acomodarse en moléculas de dsDNA y ssRNA (Brenner, 2004)

En una extensión reciente, Pinheiro et al han demostrado que 6 arquitecturas de esqueleto extraño diferentes pueden producir ácidos xenonucleicos (XNA) que pueden ser replicados por polimerasas diseñadas que producen XNA a partir de una hebra de ADN complementaria, y una polimerasa que puede hacer una copia complementaria. de ADN de un XNA. Los XNA también se pueden desarrollar como aptámeros para unirse a moléculas diana específicas. Los investigadores reemplazaron el azúcar de la cadena principal de desoxirribosa y ribosa con xenoanálogos (congéneres) que incluyen 1,5-anhidrohexitol (HNA), ciclohexeno (CeNA), 2'-O, 4'-C-metileno-bD ribosa (ácidos nucleicos bloqueados - LNA) , L-arabinosa (LNA), 2'-fluoro-L-arabinosa (FANA) y treosa (TNA) como se muestra en la siguiente figura.

Figura: Congéneres de azúcar de ácido xenonucleico

Los polímeros de estos XNA pueden unirse a ARN y ADN complementarios y, como tales, actúan como inhibidores de la traducción y transcripción resistentes a las nucleasas.

Von Kiedrowski, en un experimento similar a la autorreplicación de péptidos descritos anteriormente, ha demostrado que una hebra de ADN de 14 meros monocatenarios, cuando se inmoviliza en una superficie, puede servir como molde para la unión de 7 meros complementarios y su conversión en 14 mers. Cuando se libera por base, este proceso puede ocurrir con un crecimiento exponencial de los 14 meros complementarios. (von Kiedrowski Nature, 396, noviembre de 1998). Ferris ha demostrado que si se añade la arcilla montmorillonita a una solución acuosa de pirofosfato de diadensosina, se produce la polimerización para producir 10 meros que están unidos en un 85% en una dirección de 5 'a 3'.

Colaboradores

  • Prof. Henry Jakubowski (Colegio de San Benito / Universidad de San Juan)

Polímeros genéticos primitivos

Desde que se esclareció la estructura del ADN hace más de 50 años, se ha especulado ampliamente que el emparejamiento de bases Watson-Crick es el modo probable de almacenamiento y transferencia de información en los primeros polímeros genéticos. El descubrimiento de moléculas de ARN catalíticas posteriormente apoyó la hipótesis de que el ARN fue quizás incluso el primer polímero de la vida. Sin embargo, la síntesis de novo de ARN utilizando solo química prebiótica plausible ha resultado difícil, por decir lo menos. Las investigaciones experimentales, que fueron posibles gracias a la aplicación de la química orgánica sintética y física, ahora han proporcionado evidencia de que las nucleobases (A, G, C y T / U), el resto trifuncional ([deoxi] ribosa) y la química de enlace ( ésteres de fosfato) de los ácidos nucleicos contemporáneos pueden ser óptimamente adecuados para sus funciones actuales & # x02014 una situación que sugiere refinamiento por evolución. Aquí, consideramos estudios de variaciones en estos tres componentes distintos de los ácidos nucleicos con respecto a la pregunta: ¿Es el ARN, como generalmente se reconoce del ADN, el producto de la evolución? Si es así, ¿qué características químicas y estructurales podrían haber sido más probables y ventajosas para un proto-ARN?

En la vida contemporánea, los ácidos nucleicos proporcionan la información de la secuencia de aminoácidos necesaria para la síntesis de proteínas, mientras que las enzimas proteicas llevan a cabo la catálisis necesaria para la síntesis de ácidos nucleicos. Esta dependencia mutua ha sido descrita como un dilema sobre qué sucedió primero. Sin embargo, exigir que estos biopolímeros aparezcan de forma estrictamente secuencial puede ser una idea previa demasiado restrictiva. no codificado los péptidos pueden haber surgido de forma independiente y solo más tarde se vuelven dependientes entre sí. Sin embargo, los requisitos para el surgimiento químico de la vida parecerían simplificados si un polímero pudiera inicialmente almacenar y transferir información, así como realizar una catálisis química selectiva y dos características esenciales de la vida.

El descubrimiento de moléculas catalíticas de ARN a principios de la década de 1980 (Kruger et al. 1982 Guerrier-Takada et al. 1983) generó un interés generalizado en una propuesta anterior (Woese 1967 Crick 1968 Orgel 1968) de que los ácidos nucleicos fueron los primeros biopolímeros de la vida, como Los ácidos nucleicos transmiten información genética y alguna vez pudieron haber sido responsables de catalizar una amplia gama de reacciones. La lista cada vez mayor de procesos que involucran al ARN en la vida contemporánea continúa fortaleciendo este punto de vista (Mandal y Breaker 2004 Gesteland y Atkins 2006). Además, el emparejamiento uno a uno basado en reglas de bases complementarias en un dúplex de Watson-Crick (Fig. & # X000a01) proporciona un mecanismo robusto para la transferencia de información durante la replicación que podría haber estado operativo desde el advenimiento de los oligonucleótidos. Por el contrario, no existe un mecanismo obvio y general por el cual la secuencia de aminoácidos de un polipéptido pueda transferirse a un nuevo polipéptido como parte de un proceso de replicación.

Dos pasos de dinucleótidos de ARN con pares de bases con unidades funcionales discutidas en el texto anotado. En la vida contemporánea, el enlazador de nucleósidos es el fosfato y la unidad de información es una de las nucleobases canónicas (A, G, C y U). El resto trifuncional contemporáneo, ribosa, se acopla mediante N, O-acetales a la unidad de información y mediante fosfoésteres al enlazador de nucleósidos.

Si aceptamos que los ácidos nucleicos deben haber aparecido sin la ayuda de proteínas codificadas, todavía nos enfrentamos a la pregunta de cómo se formaron las primeras moléculas de ácido nucleico. En términos generales, hay dos escuelas de pensamiento con respecto al origen de los primeros ácidos nucleicos. En una escuela, se propone que los procesos químicos abióticos inicialmente dieron lugar a nucleótidos (es decir, nucleósidos fosforilados), que luego se unieron para producir polímeros idénticos en estructura química al ARN contemporáneo. En apoyo de este modelo, Sutherland presenta en su artículo el progreso actual hacia el descubrimiento de posibles vías químicas para la síntesis prebiótica de mononucleótidos de ARN, así como métodos para su polimerización libre de proteínas (Sutherland 2010).

Una segunda escuela de pensamiento, discutida en este artículo, considera que el ARN es un producto de la evolución, y que las primeras formas de vida utilizaron un polímero similar al ARN (o proto-ARN) diferente. Así como el azúcar desoxirribosa del ADN fue probablemente el producto de la evolución darwiniana (seleccionado por la estabilidad hidrolítica que proporciona este biopolímero de larga duración), también el azúcar, el fosfato y las bases del ARN podrían haber sido refinados por evolución. En este escenario, es más probable que un proto-ARN se haya formado espontáneamente que el ARN, porque un proto-ARN podría haber tenido resultados más favorables. químico características (por ejemplo, mayor disponibilidad de precursores y facilidad de ensamblaje), pero tal polímero fue eventualmente reemplazado, a través de la evolución, por ARN (potencialmente después de varios cambios incrementales), basado en funcional características (por ejemplo, estabilidad de nucleósidos, versatilidad en la formación de estructuras catalíticas). Por lo tanto, el ARN contemporáneo puede poseer rasgos químicos que, aunque óptimamente adecuados para la vida contemporánea, pueden haber sido inadecuados para los primeros biopolímeros, y lo contrario es cierto para el proto-ARN.


Introducción

Las condiciones ambientales extremas pueden tener un impacto negativo en el crecimiento de las plantas. Gran parte de esta disminución en la producción puede explicarse por estrés abiótico (es decir, condiciones ambientales desfavorables), que potencialmente resultan en daño celular o tisular y / o crecimiento reducido. Teniendo en cuenta las proyecciones climáticas actuales, es de inmensa importancia comprender los procesos que sustentan el crecimiento de las plantas durante los cambios en nuestro medio ambiente (Mickelbart et al., 2015). Tradicionalmente, estas condiciones incluyen temperatura (ya sea frío o calor), sequía, osmótica, salinidad y otras tensiones ambientales no bióticas (Le Gall et al., 2015). Además de estas tensiones, los cambios abióticos en niveles sin estrés (por ejemplo, fluctuaciones de luz y temperatura entre las condiciones diurnas y nocturnas) también pueden influir en el crecimiento de las plantas. Debido a su naturaleza sésil, las plantas deben sentir y responder a los cambios en su entorno. Una de las adaptaciones más comunes de las plantas a los cambios ambientales es la regulación diferencial del crecimiento, para crecer lejos de condiciones adversas o hacia condiciones más favorables. Las células vegetales están rodeadas por una pared celular vegetal protectora y de apoyo a base de polisacáridos que mantiene el crecimiento diferencial durante la división celular y la expansión celular. Por lo tanto, es probable que se requieran cambios en la pared celular para las respuestas de crecimiento diferencial a las condiciones ambientales cambiantes.

Muchos estudios han rastreado patrones de expresión génica, niveles de proteínas y cambios de metabolitos en respuesta a diferentes condiciones abióticas en una variedad de plantas (por ejemplo, consulte la tabla 1 en Le Gall et al., 2015 Kosovo et al., 2011). Si bien estos informes han generado información importante para comprender mejor las respuestas celulares de las plantas al estrés abiótico, centramos esta revisión en los posibles mecanismos que controlan los cambios en la pared celular de las plantas, en particular el componente de la pared celular celulosa, a nivel genético y biológico celular en el sistema modelo. Arabidopsis thaliana en respuesta al estrés abiótico.

Respuestas de las plantas al estrés abiótico

Las diferentes tensiones abióticas provocan influencias tanto generales como específicas sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas. Por ejemplo, a temperaturas elevadas, muchas plantas muestran una arquitectura alterada: en Arabidopsis, los hipocótilos y pecíolos se alargan para parecerse a la respuesta morfológica de evitar la sombra (Hua, 2009 Tian et al., 2009). En condiciones de alta salinidad, el daño a las plantas incluye la reducción de la expansión de las hojas, el cierre de los estomas y la reducción de la fotosíntesis, lo que finalmente conduce a la pérdida de biomasa debido al desequilibrio osmótico (Zhang y Shi, 2013). Además, la sobreacumulación de Na + puede inducir la salida de K +, lo que produce efectos tóxicos (Mahajan y Tuteja, 2005 Maathuis et al., 2014). Las combinaciones de estrés abiótico pueden interactuar aún más para afectar la fisiología de las plantas (Suzuki et al., 2014). La sequía, la salinidad y las bajas temperaturas pueden provocar una pérdida de turgencia a través de cambios en las condiciones osmóticas. En consecuencia, las membranas pueden desorganizarse, las proteínas pueden desnaturalizarse y las especies reactivas de oxígeno (ROS) pueden acumularse, lo que lleva a daño oxidativo (Krasensky y Jonak, 2012).

Además de estas respuestas fisiológicas, muchas condiciones de estrés abiótico inducen la producción de ácido abscísico (ABA), que a menudo se denomina "hormona del estrés". ABA funciona como un regulador clave en la activación de la adaptación de las plantas a la sequía y la salinidad (Cutler et al., 2010 Golldack et al., 2014). La producción de ABA y la señalización de ABA también se han relacionado con la señalización del estrés por temperatura y las respuestas a los cambios en las condiciones de luz o la disponibilidad de carbono (Ljung et al., 2015), y en roles fisiológicos sin estrés, como la regulación estomática y la latencia de las semillas (Finkelstein, 2013). Es probable que otras señales también desempeñen un papel en las respuestas de las plantas a los factores abióticos, pero no están tan bien caracterizadas (Yoshida et al., 2014).

A nivel celular, la percepción de la señalización ABA y las vías de transducción se han revisado extensamente en otros lugares (Cutler et al., 2010 Raghavendra et al., 2010 Finkelstein, 2013). Tres clases de proteínas diferentes parecen constituir los componentes centrales de señalización, a saber, Pyrabactin Resistance 1 (PYR) / Componentes reguladores de los receptores ABA (RCAR), proteína fosfatasa 2C (PP2C) y miembros de la familia PP2A, y proteína quinasa 2 relacionada con SNF1 (SnRK2) . Sin embargo, varias otras proteínas también se han implicado en la señalización de ABA (Cutler et al., 2010). Otras respuestas celulares incluyen un aumento a corto plazo del Ca 2+ citosólico, producción de ROS (Pei et al., 2000) y activación de cascadas de quinasas y otros eventos de señalización. Al igual que la mayoría de las otras vías de transducción de señales, las respuestas ABA eventualmente conducen a cambios en los patrones de expresión génica a través de varios elementos reguladores bien caracterizados. Los datos de microarrays han demostrado que muchos genes que responden a ABA también están regulados de manera diferencial durante la deshidratación y la tolerancia a la sal. Estos incluyen proteína quinasas y fosfatasas, proteínas reguladoras, proteínas de la pared celular y enzimas que desintoxican las ROS; sin embargo, los cambios específicos que ocurren en respuesta a ABA pueden variar entre organismos, tejidos y etapas de desarrollo (Nemhauser et al., 2006 Cutler et al., 2010).

La pared celular vegetal

Las paredes de las células vegetales se componen principalmente de polisacáridos, pero también incluyen proteínas y otros compuestos. Los polisacáridos de la pared celular se agrupan en tres clases principales, según su química: celulosa (McFarlane et al., 2014), hemicelulosas (Scheller y Ulvskov, 2010) y pectinas (Atmodjo et al., 2013). La composición de la pared celular puede diferir entre especies, órganos, tejidos e incluso etapas de desarrollo (Popper et al., 2011). Sin embargo, en las paredes de las células primarias dicotiledóneas (es decir, las paredes de las células en crecimiento que pueden responder a factores ambientales), la celulosa es el componente principal por peso y la principal estructura de carga (Zablackis et al., 1995). La celulosa se sintetiza en la interfase entre la membrana plasmática y la pared celular mediante las enzimas celulosa sintasa (CesA). Los CesA están organizados en un gran complejo multiproteico, llamado complejo de celulosa sintasa (CSC). La organización del CSC permite la síntesis coordinada de microfibrillas de celulosa, que están formadas por muchas cadenas de β-1,4-glucano. En la planta modelo, A. thaliana, la síntesis de celulosa requiere al menos tres proteínas CesA localizadas en la membrana plasmática diferentes. CesA1, CesA3 y una de las proteínas similares a CesA6 (CesA2, CesA5, CesA6 y CesA9) son necesarias para la síntesis de celulosa en las paredes celulares primarias, que están creciendo activamente. Por el contrario, CesA4, CesA7 y CesA8 son necesarios para la síntesis de la pared celular secundaria (McFarlane et al., 2014).

Los estudios de CesA conjugados con proteínas fluorescentes han revelado que están localizados en la membrana plasmática, el aparato de Golgi y pequeños compartimentos subcelulares llamados pequeños compartimentos que contienen CesA (SmaCC) o compartimentos CesA asociados a microtúbulos (MASC) (Paredez et al., 2006 Crowell et al., 2009 Gutiérrez et al., 2009). Según los modelos actuales de síntesis de celulosa, la actividad bioquímica de las CesAs impulsa la CSC a través de la membrana plasmática (McFarlane et al., 2014), y este movimiento está relacionado con la velocidad y dirección de la síntesis de microfibrillas de celulosa (Paredez et al., 2006). Debido a la estrecha relación espacial entre las trayectorias de CesAs y los microtúbulos corticales, se supone que la síntesis de celulosa está guiada por microtúbulos (Baskin, 2001 Paredez et al., 2006). De hecho, se han identificado varias proteínas que interactúan tanto con microtúbulos como con CesAs, y que son necesarias para niveles normales de síntesis de celulosa (Bringmann et al., 2012 Li et al., 2012). Presumiblemente, las CesA intracelulares (es decir, las CesA localizadas en Golgi y SmaCC / MASC) están inactivas. Estos SmaCCS / MASC pueden, junto con el pH del trans-Red Golgi, controlar la entrega y reciclaje de CesAs hacia y desde la membrana plasmática (Luo et al., 2015). Por lo tanto, la internalización de CSC activas localizadas en la membrana plasmática podría ser un mecanismo de regulación de la síntesis de celulosa.

Como el principal componente de carga de la pared celular en los tejidos jóvenes de Arabidopsis en crecimiento activo, la celulosa es un componente importante de los cambios de la pared celular necesarios para la expansión celular direccional en respuesta a las condiciones abióticas cambiantes. Otros componentes de la pared celular, como la lignina (Cano-Delgado et al., 2003 Moura et al., 2010) y polisacáridos de matriz (Sasidharan et al., 2011 Tenhaken, 2015), están claramente alterados bajo estrés biótico y abiótico. Los cambios importantes en la pared celular también pueden ser impulsados ​​por factores bióticos y de desarrollo, sin embargo, estos han sido revisados ​​en otra parte (Sánchez-Rodríguez et al., 2010 Hamann, 2012 Bellincampi et al., 2014).


Capítulo 26 - El árbol de la vida: una introducción a la diversidad biológica

  • Los fósiles más antiguos conocidos son estromatolitos de 3.500 millones de años, estructuras rocosas compuestas por capas de cianobacterias y sedimentos.
  • Si las comunidades bacterianas existieron hace 3.500 millones de años, parece razonable que la vida se haya originado mucho antes, quizás hace 3.900 millones de años, cuando la Tierra se enfrió por primera vez a una temperatura en la que podría existir agua líquida.

Los procariotas dominaron la historia evolutiva desde hace 3.5 a 2.000 millones de años.

  • Los primeros protobiontes deben haber usado moléculas presentes en la sopa primitiva para su crecimiento y replicación.
  • Finalmente, los organismos que podían producir todos sus compuestos necesarios a partir de moléculas en su entorno reemplazaron a estos protobiontes.
    • Surgió una rica variedad de autótrofos, algunos de los cuales podrían usar energía luminosa.
    • Estos organismos transformaron la biosfera del planeta.
    • Los representantes de ambos grupos prosperan hoy en varios entornos.

    El metabolismo evolucionó en procariotas.

    • El mecanismo quimiosmótico de la síntesis de ATP es común a los tres dominios: Bacteria, Archaea y Eukarya.
      • Ésta es evidencia de un origen relativamente temprano de la quimiosmosis.
      • La célula tendría que gastar una gran parte de su ATP para regular el pH interno impulsando bombas de H +.
      • Las primeras bombas de transporte de electrones pueden haber acoplado la oxidación de ácidos orgánicos al transporte de H + fuera de la célula.
      • Esta respiración anaeróbica persiste en algunos procariotas actuales.
      • El metabolismo de las primeras versiones de la fotosíntesis no dividió el agua ni liberó oxígeno.
      • Algunos procariotas vivos muestran esta fotosíntesis no oxigenada.
      • Cuando la fotosíntesis oxigénica se desarrolló por primera vez, el oxígeno libre que produjo probablemente se disolvió en el agua circundante hasta que los mares y lagos se saturaron de O2.
      • Luego, el O2 adicional reaccionó con el hierro disuelto para formar el óxido de hierro precipitado.
      • Estos sedimentos marinos fueron la fuente de formaciones de hierro en bandas, capas rojas de roca que contienen óxido de hierro que son una valiosa fuente de mineral de hierro en la actualidad.
      • Hace unos 2.700 millones de años, el oxígeno comenzó a acumularse en la atmósfera y se formaron rocas terrestres con hierro oxidado.
      • El aumento de oxígeno atmosférico probablemente condenó a muchos grupos procariotas.
      • Algunas especies sobrevivieron en hábitats que permanecieron anaeróbicos, donde sus descendientes sobreviven como anaerobios obligados.

      Concepto 26.4 Las células eucariotas surgieron de simbiosis e intercambios genéticos entre procariotas

      • Las células eucariotas se diferencian en muchos aspectos de las células más pequeñas de bacterias y arqueas.
        • Incluso el eucariota unicelular más simple tiene una estructura mucho más compleja que cualquier procariota.
        • Otros fósiles que se asemejan a algas unicelulares simples son un poco más antiguos (2.200 millones de años), pero pueden no ser eucariotas.
        • Se encuentran rastros de moléculas similares al colesterol en rocas que se remontan a 2.700 millones de años.
          • Estas moléculas se encuentran únicamente en células eucariotas que respiran aeróbicamente.
          • Si se confirma, esto colocaría a los primeros eucariotas al mismo tiempo que la revolución del oxígeno que cambió el medio ambiente de la Tierra de manera tan dramática.
          • No tienen citoesqueleto y no pueden cambiar la forma celular.
          • Los primeros eucariotas pueden haber sido depredadores de otras células.
          • La mitosis hizo posible la reproducción del gran genoma eucariota.
          • La meiosis permitió la recombinación sexual de genes.
          • Un proceso llamado endosimbiosis probablemente condujo a mitocondrias y plastidios (el término general para los cloroplastos y orgánulos relacionados).
          • El término endosimbionte se usa para una célula que vive dentro de una célula huésped.
          • Un huésped heterótrofo podría utilizar los nutrientes liberados por la fotosíntesis.
          • Un hospedador anaeróbico se habría beneficiado de un endosimbionte aeróbico.
          • La teoría de la endosimbiosis en serie supone que las mitocondrias evolucionaron antes que los plástidos.
          • Las membranas internas de ambos orgánulos tienen enzimas y sistemas de transporte que son homólogos a los de las membranas plasmáticas de los procariotas modernos.
          • Las mitocondrias y los plástidos se replican mediante un proceso de división similar a la fisión binaria procariota.
          • Al igual que los procariotas, cada orgánulo tiene una única molécula de ADN circular que no está asociada con la histona.
          • Estos orgánulos contienen ARNt, ribosomas y otras moléculas necesarias para transcribir y traducir su ADN en proteína.
          • Los ribosomas de las mitocondrias y plástidos son similares a los ribosomas procarióticos en términos de tamaño, secuencia de nucleótidos y sensibilidad a los antibióticos.
          • Las comparaciones de ARN ribosómico de subunidades pequeñas de mitocondrias, plastidios y varios procariotas vivos sugieren que un grupo de bacterias llamado alfa proteobacterias son los parientes más cercanos de las mitocondrias y que las cianobacterias son los parientes más cercanos de los plastidios.
          • Algunas proteínas mitocondriales y plásticas están codificadas por el ADN del orgánulo, mientras que otras están codificadas por genes nucleares.
          • Algunas proteínas son combinaciones de polipéptidos codificados por genes en ambos lugares.
          • Algunos investigadores han propuesto que el propio núcleo evolucionó a partir de un endosimbionte.
          • Se han encontrado genes nucleares con parientes cercanos tanto en bacterias como en arqueas.
          • Estas transferencias pueden haber tenido lugar durante la evolución temprana de la vida, o pueden haber ocurrido repetidamente hasta el día de hoy.
          • El aparato de Golgi y el retículo endoplásmico pueden haberse originado a partir de pliegues de la membrana plasmática.
          • Las proteínas citoesqueléticas actina y tubulina se han encontrado en bacterias, donde están involucradas en pellizcar las células bacterianas durante la división celular.
          • Estas proteínas bacterianas pueden proporcionar información sobre el origen del citoesqueleto eucariota.
          • Sin embargo, el aparato de microtúbulos 9 + 2 de los flagelos y cilios eucariotas no se ha encontrado en ningún procariota.

          Concepto 26.5 La multicelularidad evolucionó varias veces en eucariotas

          • Una gran variedad de formas unicelulares eucariotas evolucionó como la diversidad de los "protistas" actuales.
          • Los relojes moleculares sugieren que el antepasado común de los eucariotas multicelulares vivió hace 1.500 millones de años.
            • Los fósiles más antiguos conocidos de eucariotas multicelulares tienen 1.200 millones de años.
            • Los hallazgos fósiles recientes de China han producido una diversidad de algas y animales de hace 570 millones de años, incluidos embriones bellamente conservados.
            • Según la hipótesis de la Tierra de bolas de nieve, la vida se habría limitado a respiraderos de aguas profundas y fuentes termales o esos pocos lugares donde se derritió suficiente hielo para que la luz del sol penetre en las aguas superficiales del mar.
            • La primera gran diversificación de organismos eucariotas multicelulares corresponde al momento del deshielo de la Tierra bola de nieve.
            • Algunas células de las colonias se especializaron para diferentes funciones.
            • Tal especialización se puede ver en algunos procariotas.
            • Por ejemplo, ciertas células de la cianobacteria filamentosa Nostoc se diferencian en células fijadoras de nitrógeno llamadas heterocistos, que no pueden replicarse.
            • Un eucariota multicelular generalmente se desarrolla a partir de una sola célula, generalmente un cigoto.
            • La división celular y la diferenciación celular ayudan a transformar una sola célula en un organismo multicelular con muchos tipos de células especializadas.
            • Con el aumento de la especialización celular, grupos específicos de células se especializan en obtener nutrientes, detectar el medio ambiente, etc.
            • Esta división de funciones finalmente condujo a la evolución de tejidos, órganos y sistemas de órganos.

            La diversidad animal se disparó durante el período Cámbrico temprano.

            Plantas, hongos y animales colonizaron la tierra hace unos 500 millones de años.

            • La colonización de la tierra fue uno de los hitos fundamentales en la historia de la vida.
              • Existe evidencia fósil de que las cianobacterias y otros procariotas fotosintéticos cubrieron bien las superficies terrestres húmedas hace más de mil millones de años.
              • Sin embargo, la vida macroscópica en forma de plantas, hongos y animales no colonizó la tierra hasta hace unos 500 millones de años, durante la era Paleozoica temprana.
              • Por ejemplo, las plantas desarrollaron una capa impermeable de cera en sus superficies fotosintéticas para retardar la pérdida de agua.
              • En el mundo moderno, las raíces de la mayoría de las plantas están asociadas con hongos que ayudan en la absorción de agua y nutrientes del suelo.
                • Los hongos obtienen nutrientes orgánicos de la planta.
                • Los vertebrados terrestres, que incluyen a los humanos, se llaman tetrápodos debido a sus cuatro extremidades.

                Los continentes de la Tierra se desplazan a la deriva por la superficie del planeta en grandes placas de corteza.

                • Los continentes de la Tierra se desplazan a la deriva por la superficie del planeta en grandes placas de corteza que flotan sobre el manto caliente subyacente.
                  • Las placas pueden deslizarse a lo largo del límite de otras placas, separándose o empujándose unas contra otras.
                  • Las montañas y las islas se construyen en los límites de las placas o en los puntos débiles de las placas.
                  • Hace unos 250 millones de años, cerca del final de la era Paleozoica, todas las masas continentales se unieron en un supercontinente llamado Pangea.
                  • Las cuencas oceánicas se profundizaron, el nivel del mar bajó y los mares costeros poco profundos se drenaron.
                    • Muchas especies marinas que viven en aguas poco profundas se extinguieron por la pérdida de hábitat.
                    • A medida que los continentes se separaron, cada uno se convirtió en una arena evolutiva separada con linajes de plantas y animales que divergieron de los de otros continentes.
                    • La flora y fauna australianas contrastan marcadamente con las del resto del mundo.
                      • Los mamíferos marsupiales cumplen roles ecológicos en Australia análogos a los que desempeñan los mamíferos placentarios en otros continentes.
                      • En Australia, los marsupiales se diversificaron y los pocos euterios primitivos se extinguieron.
                      • En otros continentes, los marsupiales se extinguieron y los euterios se diversificaron.

                      Concepto 26.6 La nueva información ha revisado nuestra comprensión del árbol de la vida.

                      • En las últimas décadas, los datos moleculares han proporcionado nuevos conocimientos sobre las relaciones evolutivas de las diversas formas de vida.
                      • Los primeros esquemas taxonómicos dividieron a los organismos en reinos animal y vegetal.
                      • En 1969, R. H. Whittaker abogó por un sistema de cinco reinos: Monera, Protista, Plantae, Fungi y Animalia.
                        • El sistema de los cinco reinos reconoció que hay dos tipos de células fundamentalmente diferentes: procariotas (el reino Monera) y eucariotas (los otros cuatro reinos).
                        • Las plantas son autótrofas y producen alimentos orgánicos mediante la fotosíntesis.
                        • La mayoría de los hongos son descomponedores con digestión extracelular y nutrición absortiva.
                        • La mayoría de los animales ingieren alimentos y los digieren dentro de cavidades especializadas.
                        • La mayoría de los protistas son unicelulares.
                        • Sin embargo, algunos organismos multicelulares, como las algas marinas, se incluyeron en Protista debido a sus relaciones con protistas unicelulares específicos.
                        • El sistema de los cinco reinos prevaleció en biología durante más de 20 años.
                        • Estos datos llevaron al sistema de tres dominios de Bacteria, Archaea y Eukarya como "superreinos".
                        • Las bacterias se diferencian de las arqueas en muchas características estructurales, bioquímicas y fisiológicas clave.
                        • La sistemática molecular y la cladística han demostrado que el Protista no es monofilético.
                        • Algunos de estos organismos se han dividido en cinco o más nuevos reinos.
                        • Otros han sido asignados a Plantae, Fungi o Animalia.
                        • Los nuevos datos, incluido el descubrimiento de nuevos grupos, conducirán a una mayor remodelación taxonómica.
                        • Tenga en cuenta que los árboles filogenéticos y las agrupaciones taxonómicas son hipótesis que se ajustan a los mejores datos disponibles.

                        Esquema de la conferencia de Campbell / Reece Biology, séptima edición, © Pearson Education, Inc. 26-1


                        Manual de polímeros biodegradables: aislamiento, síntesis, caracterización y aplicaciones

                        Andreas Lendlein es Director del Instituto de Investigación de Polímeros en Helmholtz-Zentrum Geesthacht en Teltow, Alemania, y es miembro de la Junta Directiva del Centro de Terapias Regenerativas Berlín-Brandenburgo, Berlín. Es profesor de Materiales en Ciencias de la Vida.
                        en la Universidad de Potsdam y profesor de Química en la Freie Universitat Berlin, así como miembro de la facultad de medicina de la Charite University Medicine Berlin. Sus intereses de investigación en química macromolecular y ciencia de materiales son biomateriales basados ​​en polímeros con especial énfasis en materiales multifuncionales, polímeros sensibles a estímulos, especialmente polímeros con memoria de forma y polímeros biomiméticos. Además, explora las aplicaciones potenciales de dichos biomateriales en implantes biofuncionales, sistemas de administración de fármacos controlados y terapias regenerativas. Completó su habilitación en Química Macromolecular en 2002 en la Universidad RWTH Aachen, trabajó como científico visitante en el Instituto de Tecnología de Massachusetts y recibió su doctorado en Ciencia de Materiales del Instituto Federal Suizo de Tecnología (ETH) en Zúrich en 1996. Andreas Lendlein recibió más de 20 premios por su trabajo científico y sus logros como emprendedor, incluidos el Premio BioFUTURE en 1998, el Premio Hermann-Schnell 2000 y el Premio World Technology Network en la categoría Salud y Medicina en 2005. Ha publicado más de 220 artículos en revistas y libros, y es inventor de más de 250 patentes y solicitudes de patentes publicadas.

                        Adam Sisson recibió su doctorado en Química Supramolecular en 2005 bajo la dirección del profesor Anthony Davis en la Universidad de Bristol, Reino Unido. Después de esto, se trasladó al grupo del profesor Stefan Matile en la Universidad de Ginebra, Suiza, para realizar estudios postdoctorales.
                        investigación en nanomateriales autoensamblables. En 2007 se embarcó en la investigación de nanogeles poliméricos como investigador patrocinado por Alexander von Humboldt Stiftung con el profesor Rainer Haag en la Universidad Libre de Berlín, Alemania. Desde 2010 dirige un grupo de investigación junior "Materiales específicos de células y tejidos" en el Centro de Terapias Regenerativas de Berlín-Brandenburgo, Helmholtz-Zentrum Geesthacht en Teltow, Alemania. Sus intereses de investigación se centran en estudiar y manipular las interacciones de materiales sintéticos con diversos
                        restos biológicos en una variedad de aplicaciones.


                        Preparación para exámenes para cursos AP®

                        Considere estas esteras microbianas, que crecen sobre un respiradero hidrotermal. Determine cuál de las siguientes pruebas respalda mejor el escenario alternativo de formación de vida temprana, en el que los compuestos orgánicos en la Tierra primitiva se formaron cerca de volcanes sumergidos.

                        1. Algunos procariotas que viven cerca de respiraderos de aguas profundas hoy en día utilizan hidrógeno como fuente de energía.
                        2. Los estromatolitos fosilizados que tienen 3.500 millones de años se encuentran cerca de los respiraderos de aguas profundas.
                        3. Los extremófilos que existen hoy en día viven en una variedad de ambientes extremos, incluidos los que tienen un alto contenido de salinidad.
                        4. La composición química del agua alrededor de los respiraderos de aguas profundas es la misma que en la Tierra primitiva.
                        1. La falta de compuestos orgánicos sin las chispas indica que los componentes orgánicos complejos se forman a partir de componentes bióticos menos complejos sometidos a la radiación solar.
                        2. La primera prueba del experimento debe haberse realizado de forma incorrecta.
                        3. Las moléculas abióticas solo pueden convertirse en moléculas orgánicas en presencia de oxígeno, por lo que se debe agregar oxígeno.
                        4. Los rayos, o alguna forma de energía, son necesarios para que las moléculas inorgánicas de la atmósfera interactúen entre sí. Esto indica que una fuente de energía similar estaba presente en la Tierra primitiva que estimuló la interacción y el desarrollo.
                        1. El análisis de la composición química de los meteoritos a veces produce aminoácidos.
                        2. Un respiradero hidrotermal en el Mar de Cortés libera sulfuro de hidrógeno y sulfuro de hierro.
                        3. Los investigadores vertieron soluciones de aminoácidos sobre superficies calientes para producir polímeros de aminoácidos.
                        4. Algunos procariotas actuales viven y se reproducen en entornos muy extremos e implacables, como el Ártico.

                        ¿Cuál de los siguientes tipos de células ilustra la figura 22.10?

                        1. Los ribosomas son los sitios de síntesis de proteínas que se encuentran en las células procariotas y eucariotas. La pared celular es una capa protectora, típica de las células procariotas y de algunos eucariotas. El ADN cromosómico, el material genético de la célula, está presente en una región nucleoide en los procariotas, mientras que en los eucariotas está encerrado en un núcleo.
                        2. Los ribosomas son los sitios de síntesis de proteínas que se encuentran en las células procariotas y eucariotas. La pared celular es una capa protectora que se encuentra en algunas células procariotas y eucariotas. El ADN cromosómico es el material genético de la célula, encerrado en un núcleo en procariotas mientras que está presente en una región nucleoide en eucariotas.
                        3. Los ribosomas son los sitios de producción de ATP que se encuentran tanto en células procariotas como eucariotas. La pared celular es una capa protectora, que se encuentra típicamente en células procariotas y en algunos eucariotas. El ADN cromosómico está presente en una región nucleoide tanto en eucariotas como en procariotas. Es el material genético de la célula.
                        4. Los ribosomas son los sitios de síntesis de proteínas que se encuentran en las células procariotas y eucariotas. La pared celular es una capa protectora, que se encuentra típicamente en células procariotas pero no en eucariotas. El ADN cromosómico, el material genético de la célula, está presente en el núcleo de los procariotas, mientras que en los eucariotas está encerrado en una región nucleoide.
                        1. Los genes de resistencia a los antibióticos se transfieren de la bacteria no patógena a una bacteria patógena mediante transducción.
                        2. Los genes de resistencia a los antibióticos se transfieren de la bacteria no patógena a una bacteria patógena mediante transformación.
                        3. Los genes de resistencia a los antibióticos se transfieren de la bacteria no patógena a una bacteria patógena mediante conjugación.
                        4. Los genes de resistencia a los antibióticos se transfieren de la bacteria no patógena a una bacteria patógena a través de la fisión binaria.
                        1. Una población que incluye individuos capaces de conjugarse tendría más éxito porque todos sus miembros formarían células recombinantes que tienen nuevas combinaciones de genes ventajosas en un nuevo entorno.
                        2. Una población que incluye individuos capaces de conjugarse tendría más éxito porque algunos miembros podrían formar células recombinantes que tuvieran nuevas combinaciones de genes ventajosas en un nuevo entorno.
                        3. Una población que incluye individuos que no pueden conjugarse tendría más éxito porque los miembros que experimentan la conjugación formarían nuevas células recombinantes que tienen combinaciones de genes letales en el nuevo entorno.
                        4. Una población que incluye individuos que no son capaces de conjugar sería más exitosa porque la conjugación dará como resultado un aumento en la diversidad genética de la población procariota, lo que será desventajoso en una nueva población.

                        Revise el diagrama, que resume los resultados de un experimento utilizando diferentes preparaciones de E. coli cultivado en presencia o ausencia del antibiótico ampicilina. Identifique la placa o placas en las que solo crecen las bacterias resistentes a la ampicilina.

                        Evalúe el diagrama, que resume los resultados de un experimento con E. coli. Aplique su conocimiento del experimento y de la recombinación genética bacteriana para explicar por qué hay menos colonias en la placa IV que en la placa III.

                        1. Todos E. coli las células no se transformaron con éxito en la placa IV.
                        2. El medio de agar nutritivo inhibió el crecimiento de algunas bacterias en la placa IV.
                        3. Todos E. coli las células se transformaron con éxito en la placa IV.
                        4. Las bacterias de la placa III eran naturalmente resistentes a la ampicilina.

                        Considere la identidad de las estructuras etiquetadas dentro de una célula. Determine cuál de las estructuras le permite identificar positivamente la célula como procariota.

                        1. ¿Han evolucionado las vías metabólicas por separado en bacterias y arqueas?
                        2. ¿Deberían todos los metanógenos clasificarse como arqueas en la filogenia evolutiva?
                        3. ¿Han evolucionado los metanógenos para vivir en ambientes tanto moderados como extremos?
                        4. ¿Las especies de bacterias metanogénicas también evolucionaron como anaerobias estrictas?
                        1. ¿Se diferencian estructuralmente los metanógenos de las arqueas de otras arqueas y, de ser así, de qué manera? ¿Una o más de estas diferencias estructurales están relacionadas con la capacidad de estos metanógenos para usar H2 oxidar CO2?
                        2. ¿Se diferencian estructuralmente los metanógenos arcaicos de otras bacterias y, de ser así, de qué manera? ¿Una o más de estas diferencias estructurales están relacionadas con la capacidad de estos metagenos para usar CO?2 oxidar H2?
                        3. ¿Se diferencian estructuralmente los metanógenos de las arqueas de otras arqueas y, de ser así, de qué manera? ¿Una o más de estas diferencias estructurales están relacionadas con la capacidad de estos metagenos para usar CO?2 oxidar H2?
                        4. ¿Se diferencian estructuralmente los metanógenos de las arqueas de otras arqueas y, de ser así, de qué manera? ¿Una o más de estas diferencias estructurales están relacionadas con la capacidad de estos metagenos para usar H2O para oxidar H2?
                        1. quimioautótrofos, anaerobios obligados
                        2. quimioheterótrofos, anaerobios faculativos
                        3. quimioheterótrofos, anaerobios obligados
                        1. La bacteria de la cepa 2 aumentó la disponibilidad de potasio en el suelo, y este nutriente fue necesario y utilizado por las plántulas en el suelo. La bacteria de la cepa 1 disminuyó la disponibilidad de potasio en el suelo.
                        2. El suelo con bacterias de la cepa 1 debe haber tenido más potasio en comparación con el suelo con bacterias de la cepa 2. Las plántulas absorbieron más potasio en el suelo 1 que en el 2 debido a esta diferencia.
                        3. La bacteria de la cepa 1 aumentó la disponibilidad de potasio en el suelo, y este nutriente fue necesario y utilizado por las plántulas en el suelo. La bacteria Cepa 2 disminuyó la disponibilidad de potasio en el suelo.
                        4. La bacteria de la cepa 1 disminuyó la disponibilidad de potasio en el suelo, y este nutriente fue necesario y utilizado por las plántulas en el suelo. La bacteria Strain 2 aumentó la disponibilidad de potasio en el suelo.
                        1. El crecimiento en el matraz A superará al del matraz B.
                        2. El crecimiento en el matraz B superará al del matraz A.
                        3. El crecimiento en cada matraz será aproximadamente igual.
                        4. Habrá poco o ningún crecimiento en cada matraz.
                        1. El crecimiento entre matraces sería diferente porque las endosporas formadas hace 20 años estarían más inactivas en comparación con las endosporas formadas hace 100 años, antes de que se contaminara el pantano.
                        2. El crecimiento entre matraces sería diferente porque las endosporas formadas hace 20 años estarían menos adaptadas a las condiciones de contaminación en comparación con las endosporas formadas hace 100 años, antes de que se contaminase la marisma.
                        3. El crecimiento entre frascos sería diferente porque las endosporas formadas hace 20 años estarían más adaptadas a las condiciones de contaminación en comparación con las endosporas formadas hace 100 años, antes de que se contaminase el pantano.
                        4. El crecimiento entre frascos sería diferente porque las endosporas formadas hace 20 años estarían menos inactivas en comparación con las endosporas formadas hace 100 años, antes de que se contaminara el pantano.
                        1. El crecimiento en el matraz A superará continuamente al del matraz B.
                        2. El crecimiento en el matraz B superará continuamente al del matraz A.
                        3. Las diferencias de crecimiento entre los dos matraces eventualmente disminuirán.
                        4. Eventualmente, habrá poco o ningún crecimiento en cada matraz.
                        1. Debido a que las endosporas formadas hace 20 años desarrollarían resistencia al contaminante con bastante rapidez. Las bacterias del frasco A morirían y la diferencia en el tamaño de la población de cada frasco disminuiría.
                        2. Porque las endosporas formadas hace 20 años perderían su resistencia al contaminante. Las bacterias del frasco A morirían y la diferencia en el tamaño de la población de cada frasco disminuiría.
                        3. Debido a que las endosporas se formaron hace 100 años, antes de que se contaminara el pantano, perderían su resistencia al contaminante. Las bacterias del frasco B crecerían entonces de manera más prolífica y la diferencia en el tamaño de la población de cada frasco disminuiría.
                        4. Debido a que las endosporas se formaron hace 100 años, antes de que se contaminara el pantano, desarrollarían resistencia al contaminante con bastante rapidez. Las bacterias del frasco B crecerían entonces de manera más prolífica y la diferencia en el tamaño de la población de cada frasco disminuiría.
                        1. Al someterse a una recombinación genética mediante conjugación, transducción y transformación.
                        2. Al experimentar la reproducción mediante fisión binaria.
                        3. Al someterse a una recombinación genética a través de la conjugación y la transcripción.
                        4. La reproducción entre bacterias a través de cualquier mecanismo da como resultado la propagación de genes de resistencia a los antibióticos.
                        1. Se usó el curso incorrecto de antibióticos en los pacientes, por lo que la infección nunca se trató.
                        2. No todas las bacterias murieron y las restantes se reprodujeron y devolvieron los síntomas de la infección.
                        3. Los antibióticos no se recetaron durante un tiempo suficiente para tratar la infección.
                        4. Los pacientes con infecciones recurrentes habían sufrido problemas de resistencia que los hacían vulnerables a patógenos adicionales.
                        1. La diversidad no se alteraría y seguiría siendo la misma.
                        2. Es probable que aumente la abundancia y distribución relativa de especies.
                        3. Dependiendo de los cambios, la abundancia de especies y la distribución relativa pueden cambiar.
                        4. La abundancia de especies y la distribución relativa probablemente disminuirían.
                        1. En algunos casos es comensal y en otros es parasitaria.
                        2. En algunos casos es mutualista y en otros es comensalista.
                        3. Casi siempre es parasitaria.
                        4. Casi siempre es mutualista.

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                          • Autores: Julianne Zedalis, John Eggebrecht
                          • Editor / sitio web: OpenStax
                          • Título del libro: Biología para cursos AP®
                          • Fecha de publicación: 8 de marzo de 2018
                          • Ubicación: Houston, Texas
                          • URL del libro: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/1-introduction
                          • URL de la sección: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/22-test-prep-for-ap-r-courses

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                          Perspectivas futuras

                          Los polímeros extracelulares producidos por patógenos bacterianos son los principales factores de virulencia. Por tanto, la inhibición de sus rutas de biosíntesis representa una estrategia para el tratamiento de infecciones bacterianas. Debido al aumento de las tasas de resistencia a los antimicrobianos, el desarrollo de nuevas estrategias para combatir las infecciones bacterianas tiene una gran demanda. Los conocimientos sobre la síntesis, secreción y regulación de biopolímeros revelarán dianas nuevas y específicas adecuadas para el descubrimiento de fármacos, por ejemplo, para dianas que debilitan las defensas bacterianas contra las defensas inmunitarias del huésped o el tratamiento antimicrobiano (Fig. 5).

                          Los polímeros producidos por bacterias no patógenas se consideran materiales seguros para una variedad de aplicaciones. A pesar de los grandes avances en el diseño de fábricas de células para mejorar la producción de biopolímeros, así como la producción de biopolímeros a medida, persisten los desafíos. Debido a una gran cantidad de componentes que interactúan y múltiples ciclos de retroalimentación en sistemas biológicos complejos, la ingeniería racional de nuevas fábricas de células y biopolímeros con certificación GRAS sigue siendo un desafío. Es importante reducir esta complejidad a través de la biología de sistemas para informar mejor los modelos metabólicos a escala del genoma, el modelado de redes metabólicas y las simulaciones computacionales de grandes conjuntos de datos que se incorporan a los enfoques de biología sintética. Este trabajo proporcionará la base para estrategias de bioingeniería eficientes y predicciones precisas para la fábrica de células y el desarrollo de bioprocesos.

                          En esta revisión, hemos destacado los avances en la comprensión de las funciones de los biopolímeros bacterianos en la patogénesis y sus aplicaciones actuales y potenciales como materiales de base biológica. Esperamos que esta revisión sirva de guía tanto para los programas de descubrimiento de fármacos como para el desarrollo de nuevos materiales de base biológica al delinear estrategias para superar las trampas y los desafíos asociados con los biopolímeros como factores de virulencia y como materiales de base biológica innovadores.


                          Abstracto

                          Los experimentos de selección in vitro llevados a cabo en polímeros genéticos artificiales requieren métodos robustos y fieles para copiar información genética entre el ADN y los ácidos xenonucleicos (XNA). Anteriormente, hemos demostrado que Kod-RI, una polimerasa diseñada para transcribir plantillas de ADN en ácido nucleico treosa (TNA), puede funcionar con alta fidelidad en ausencia de iones manganeso. Sin embargo, la eficacia transcripcional de esta enzima disminuye enormemente cuando las plantillas individuales se reemplazan con bibliotecas de secuencias de ADN, lo que indica que todavía se requieren iones manganeso para la selección in vitro. Desafortunadamente, la presencia de iones de manganeso en la mezcla de transcripción conduce a la incorporación errónea de nucleótidos de tGTP opuestos a los residuos de dG en la hebra de plantilla, que se detectan como transversiones de G a C cuando el TNA se transcribe de nuevo en ADN. Aquí informamos sobre la síntesis y fidelidad de la replicación de TNA utilizando análogos de base de guanosina modificados con 7-deaza-7 en la plantilla de ADN y el nucleósido trifosfato de TNA entrante. Nuestros hallazgos revelan que la incorporación errónea de tGTP se produce a través de un par de bases de Hoogsteen en el que el residuo de tGTP entrante adopta un syn conformación con respecto al azúcar. La sustitución de tGTP por 7-deaza-7-fenil tGTP permitió la síntesis de polímeros de TNA con & gt99% de fidelidad global. Se usó una biblioteca de TNA que contenía el análogo de 7-deaza-7-fenil guanina para desarrollar un aptámero de TNA biológicamente estable que se une a la transcriptasa inversa del VIH con baja afinidad nanomolar.


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                          Una estrategia de astrobiología para la exploración de Marte (2007)

                          La vida tal como la conocemos (es decir, la vida terrestre, como se discutió en el Capítulo 1) se basa en la química orgánica y está construida con compuestos carbonosos. Estos materiales orgánicos están presentes en la corteza terrestre y rsquos y constituyen un extenso registro químico e isotópico de vidas pasadas que excede con creces lo registrado por los fósiles visibles. 1 La ubicuidad del carbón, las lutitas negras ricas en materia orgánica y los hidrocarburos del petróleo, por ejemplo, es una manifestación de las actividades de la vida y los rsquos que se extiende profundamente en el registro geológico y se puede utilizar para observar la actividad y los eventos biológicos pasados. 2 De hecho, la materia orgánica biogénica es tan ubicua y abrumadora en su abundancia que es sumamente difícil identificar compuestos orgánicos y materia orgánica de origen inequívocamente no biológico. Las excepciones notables son los compuestos orgánicos en meteoritos y sintéticos. 3

                          La experiencia con estudios de materiales terrestres sugiere que de todas las diversas técnicas de detección de vida disponibles, el análisis de la química del carbono es el primero entre iguales. Las imágenes y otras técnicas de detección de vida son importantes y siempre serán parte integral de la exploración planetaria, pero pocos afirmarían que una sola metodología proporciona una forma más sólida de encontrar vida extraterrestre que el análisis orgánico. En consecuencia, el énfasis principal aquí está en los métodos químicos para la detección de vida. Sin embargo, el análisis orgánico por sí solo es insuficiente para detectar vida. Los resultados de un conjunto de todas las metodologías relevantes, combinados con consideraciones de plausibilidad geológica y ambiental, probablemente proporcionarán la mejor evidencia de la presencia o ausencia de vida en una muestra.

                          Aunque todas las características asumidas de las formas de vida marcianas hipotéticas discutidas en el Capítulo 1 pueden informar y orientar la búsqueda general de biofirmas, la suposición sobre el papel clave que probablemente desempeñará la química orgánica resultará particularmente importante. Esta suposición implica que los organismos marcianos producirían y utilizarían una amplia gama de moléculas pequeñas y polímeros orgánicos que podrían servir como biofirmas químicas en sus estados intactos o fragmentarios. Pero para aplicar este conocimiento a experimentos de teledetección en Marte u otros cuerpos planetarios, los astrobólogos necesitan distinguir de manera confiable entre moléculas biológicas y aquellas que son de origen no biológico. La siguiente discusión identifica características específicas que distinguen los compuestos abióticos de los compuestos o patrones producidos por la vida actual en la Tierra. Para abordar el enfoque geocéntrico pasado, la discusión

                          considera algunas características genéricas que no podrían generarse abiológicamente y que serían la base de un enfoque sólido para el reconocimiento de la vida no terrestre.

                          QUÍMICA ABIÓTICA

                          La química abiótica, tanto orgánica como inorgánica, proporciona información importante sobre las vías que podrían haber conducido al origen de la vida. Desafortunadamente, en los escenarios del origen de la vida no hay consenso sobre la síntesis de compuestos orgánicos en la Tierra primitiva o en otros lugares, por lo que los astrobiólogos no pueden buscar una química específica. Entre los modelos sugeridos como posiblemente relevantes para el origen de la vida se encuentran las descargas eléctricas atmosféricas, según lo propuesto por Miller y Urey, 4 que se ha demostrado que sintetizan una variedad de compuestos orgánicos, incluidos los aminoácidos, a partir de mezclas de metano, amoníaco y agua. . Los experimentos de descarga producen pocos compuestos orgánicos cuando se llevan a cabo en los tipos de mezclas de gas oxidado de dióxido de carbono que se cree que predominaron en los inicios de Marte. Los procesos adicionales que podrían haber contribuido al inventario de compuestos orgánicos en Marte temprano incluyen aquellos asociados con los efectos transitorios de impactos de bólidos 5 y, lo que es más importante, una variedad de reacciones químicas catalizadas por minerales que incluyen reacciones agua-roca (p. Ej., Serpentinización) y Strecker, Fischer-Tropsch y síntesis orgánica impulsada por FeS. 6 Las reacciones agua-roca producen grandes cantidades de hidrógeno que podrían conducir a la formación subterránea de hidrocarburos a partir del dióxido de carbono y también se ha demostrado que reducen el nitrógeno a amoníaco, 7 los cuales podrían llegar a las superficies planetarias. La síntesis de Strecker es la reacción de amoníaco, cianuro de hidrógeno y aldehídos para dar aminoácidos y productos relacionados. La química de Fischer-Tropsch es la reacción a alta temperatura catalizada por minerales de monóxido de carbono e hidrógeno para dar hidrocarburos. La síntesis orgánica impulsada por FeS, propuesta por primera vez por W & aumlchtersh & aumluser, 8, 9 se ha demostrado experimentalmente solo para un conjunto relativamente limitado de síntesis.

                          Es seguro asumir que los compuestos orgánicos que podrían haber contribuido al potencial prebiótico del planeta podrían haber sido sintetizados en otras partes del sistema solar o en el espacio interestelar y luego transportados a la superficie de Marte a través de condritas carbonáceas y partículas de polvo interplanetarias. Dado que no hay consenso sobre la historia pasada de los procesos prebióticos en Marte, es más constructivo considerar primero la disponibilidad de los elementos que constituyen la materia orgánica.

                          Carbón. El C se encuentra como dióxido de carbono gaseoso en la atmósfera marciana, como hielo de dióxido de carbono y como minerales de carbonato. Se han encontrado carbonatos en pequeñas cantidades en meteoritos marcianos, pero no se han detectado en cantidades significativas mediante técnicas de teledetección orbital o en análisis químicos del regolito marciano por módulos de aterrizaje.

                          Hidrógeno. El H está presente en forma de hielo y vapor de agua y en minerales hidratados, y puede estar presente dentro de la corteza como agua líquida. Las altas relaciones D / H del agua marciana muestran que Marte ha perdido una fracción de su agua hacia el espacio desde la atmósfera superior. Debido a la baja presión atmosférica, el agua líquida no es estable en la superficie del Marte moderno. Se cree que los casquetes polares contienen cantidades significativas de hielo de agua, y el espectrómetro de rayos gamma de la nave espacial Mars Odyssey ha detectado cantidades significativas de hidrógeno subterráneo, presumiblemente en forma de hielo de agua. 10 Por tanto, la abundancia de hidrógeno no habría obstaculizado la vida en Marte en ningún momento de su historia.

                          Nitrógeno. N es retenido pobremente por los planetas internos debido a su volatilidad y estabilidad como N2 y también a la relativa inestabilidad y solubilidad de sus formas no volátiles. Actualmente, el 2,7 por ciento de la atmósfera marciana es nitrógeno. Aunque el nitrógeno es crucial para la vida, puede ser raro en Marte. 11 La relación observada de 15 N / 14 N sugiere que una gran fracción del inventario de nitrógeno del planeta se ha perdido en el espacio. Aún no se han realizado mediciones que hayan identificado el nitrógeno almacenado en minerales superficiales o subterráneos.

                          Oxígeno. O está presente en H2O y CO2, en óxidos y minerales de sulfato en la superficie altamente oxidada, y en silicatos y otros minerales dentro de la corteza.

                          Fósforo. Los minerales de fosfato son en realidad más abundantes en los meteoritos que en la mayoría de las rocas ígneas de la Tierra. Los compuestos volátiles de fósforo (pentóxido de fósforo y fosfina) son raros, lo que hace que los minerales de fosfato sean más valiosos como fuentes de fósforo para los organismos que otros elementos bióticos con formas volátiles comunes.

                          Azufre. El S es muy abundante como sulfatos en la superficie marciana, y los sulfuros son minerales accesorios comunes en los meteoritos marcianos y, presumiblemente, en la corteza marciana. Las mediciones isotópicas sugieren que las especies de azufre también están presentes en la atmósfera marciana. 12

                          Otros metales. Los iones metálicos, como los requeridos por los sistemas biológicos, mdashMg, Ca, Na, K y elementos de transición, son abundantes en las rocas de la superficie marciana y, presumiblemente, también en las rocas del subsuelo.

                          BIOFIRMAS TERRAN Y POTENCIALES BIOFIRMAS MARTIANAS

                          Biofirmas moleculares

                          Se conoce bien la química del carbono de los organismos terrestres. Los investigadores tienen un conocimiento detallado de la maquinaria metabólica y reproductiva de muchos organismos vivos y pueden reconocer los químicos residuales mucho después de que la vida ha expirado. La química proporciona muchas herramientas para identificar la vida existente y fósil basada en el carbono en la Tierra y, potencialmente, en todo el universo.

                          En el nivel más básico, los investigadores pueden examinar la composición elemental de la materia orgánica a granel conservada en Marte o en muestras devueltas de Marte como un indicador de biogenicidad. En la Tierra, todos los organismos están compuestos en gran parte por los seis elementos & mdashC, H, N, O, P y S & mdash cuyas abundancias se discuten antes y en el Capítulo 2. Sus proporciones varían entre organismos y ecosistemas. 13 Los mecanismos y las vías involucradas en la preservación pueden cambiar estas proporciones, por ejemplo, el N y el P disminuyen significativamente durante la fosilización.Sin embargo, el descubrimiento en una muestra de sedimento de Marte de materia orgánica con abundancias significativas de N, O, P y S indicaría una similitud con el material biológico de la Tierra. La relativa escasez de N (ver la sección anterior) combinada con el papel clave que desempeña en los procesos biológicos sugiere que los compuestos orgánicos de nitrógeno serían una importante firma biológica potencial. 14

                          Los geoquímicos orgánicos acuñaron el término & ldquocompuesto marcador biológico & rdquo o & ldquobiomarker & rdquo para describir compuestos orgánicos individuales que sirven como biofirmas moleculares. 15 & ndash 17 Los biomarcadores comprenden un espectro de biomoléculas que abarca las que están presentes en los sistemas vivos (biomarcadores de vida existente), derivados fósiles estructuralmente relacionados que se han conservado en sedimentos (biomarcadores de vidas pasadas) o sustancias químicas complejas que tienen rasgos genéricos característicos. de la biología, pero del que no se conoce ningún organismo precursor (a veces llamados biomarcadores huérfanos). El último conjunto podría incluir moléculas derivadas de vida terrestre no reconocida (presente o pasada) o vida extraterrestre.

                          Las biomoléculas suelen mostrar una gran diversidad de estructuras químicas. Sin embargo, la identificación inequívoca de algo tan químicamente complejo y biológico específico como el ADN, una proteína, un fosfolípido, un esteroide o incluso un conjunto selecto de moléculas pequeñas sería difícil de refutar como un experimento exitoso de detección de vida. Tal conjunto de moléculas pequeñas seleccionadas podría incluir algunos de los 20 aminoácidos proteicos en gran exceso sobre sus contrapartes no proteicas, algunos azúcares o un grupo selecto de ácidos grasos como los que se pueden encontrar en los lípidos polares de los organismos contemporáneos. Si bien los ácidos nucleicos, las proteínas, los carbohidratos y los metabolitos intermedios son componentes esenciales de la vida y, obviamente, biofirmas moleculares potenciales, los compuestos de estas clases son reciclados rápidamente por otros sistemas vivos y son químicamente frágiles. En la Tierra, no son conocidos por su capacidad para sobrevivir intactos en escalas de tiempo geológicas.

                          Los lípidos y los biopolímeros estructurales son clases de compuestos biológicamente esenciales reconocidos por su estabilidad en condiciones ambientales adversas. 18 Los hidrocarburos, por ejemplo, son una clase de lípidos que se sabe que son estables en la Tierra en escalas de tiempo de miles de millones de años. Además, sus estructuras químicas pueden ser tan diagnósticas para la biología como las de los aminoácidos u otras biomoléculas. Los argumentos termodinámicos sugieren que las temperaturas más bajas en Marte ayudarían a la preservación de los hidrocarburos. La evidencia empírica específica de esto proviene de observaciones de depósitos de petróleo en la Tierra: los reservorios de alta temperatura muestran un mayor craqueo de hidrocarburos (es decir, más hidrocarburos de grado gas y gasolina) en comparación con los reservorios equivalentes de baja temperatura.

                          Varias firmas biológicas moleculares importantes resultan de la propensión de moléculas que contienen solo unos pocos átomos de carbono a existir en diferentes configuraciones químicas y estructurales, conocidas como isómeros. En otras palabras, los isómeros son moléculas que tienen el mismo número de átomos de cada elemento (es decir, sus fórmulas químicas son las mismas), pero que exhiben diferentes conectividades y / o disposiciones espaciales de sus átomos constituyentes. En el caso más simple, los isómeros del mismo compuesto pueden ser químicamente idénticos pero difieren en su capacidad para rotar la luz polarizada (por ejemplo, la quiralidad de los aminoácidos, como se describe en el Cuadro 3.1). En ejemplos más complejos, la conectividad y

                          Las disposiciones espaciales de los átomos en moléculas orgánicas pueden dar lugar a compuestos con características químicas y físicas muy diferentes (por ejemplo, los diastereoisómeros y los isómeros estructurales descritos en los recuadros 3.2 y 3.3, respectivamente). Todas estas propiedades pueden indicar sin ambigüedades los orígenes biológicos porque los sistemas vivos con frecuencia hacen uso de solo uno de los múltiples isómeros que pueden existir para cualquier molécula dada. 21, 22

                          Se puede identificar otro conjunto importante de biofirmas moleculares, basado en la observación de que todos los organismos conocidos utilizan un subconjunto universal de metabolitos pequeños como bloques de construcción genéricos para construir biomasa y biomoléculas más complejas. 23 Los 20 aminoácidos de las proteínas, los cuatro nucleótidos del ADN y el acetato precursor de la mayoría de los lípidos son ejemplos principales de componentes básicos genéricos. Este simple hecho, tan fundamental para la vida en la Tierra, conduce a patrones en las moléculas de la vida y en los restos moleculares de vidas pasadas. Esto está en marcado contraste con los compuestos orgánicos producidos en procesos abióticos, que tienen estructuras y distribuciones con patrones claramente diferentes que probablemente reflejen controles termodinámicos. Para cualquier clase de compuestos orgánicos, la biosíntesis da como resultado patrones recurrentes, fácilmente reconocibles por los químicos orgánicos. Detección de patrones particulares (p. Ej., Biomoléculas con preferencia por números pares o impares de átomos de carbono, como se describe en el Cuadro 3.4) y temas recurrentes (p. Ej., Familias de moléculas relacionadas con un subconjunto limitado de todos los números posibles de átomos de carbono, como descrito en el Recuadro 3.5) en moléculas orgánicas de tamaño pequeño a moderado podría conducir a la validación de biofirmas tanto para vida terrestre como, posiblemente, no terrestre.

                          En conjunto, estas diversas características químicas han llevado a los investigadores a identificar las siguientes biofirmas moleculares genéricas para la vida basada en el carbono:

                          Preferencia diastereoisomérica (ver Cuadro 3.2),

                          Preferencia de isómeros estructurales (véase el recuadro 3.3),

                          Subunidades estructurales repetidas o relaciones atómicas (ver Cuadro 3.4), y

                          Patrones de distribución desigual o grupos de compuestos estructuralmente relacionados (ver Cuadro 3.5).

                          En resumen, cualquier familia de moléculas orgánicas comunes a la vida terrestre (por ejemplo, lípidos) si se descubre en Marte sería un marcador biológico importante. Sin embargo, a un nivel más básico, los patrones de número de carbonos, o distribuciones limitadas de isómeros, o composición isotópica (ver la siguiente sección), consistente con la síntesis de pequeñas moléculas precursoras repetidas, pueden señalar el camino hacia la detección de vida extraterrestre, ya sea terrestre. o no terrestre en su arquitectura biológica.

                          Biofirmas isotópicas

                          Todos los elementos más importantes de la química orgánica tienen múltiples isótopos. Los patrones isotópicos de estos elementos y, cada vez más, de los metales de transición pueden constituir biofirmas en muestras terrestres. Este es el caso porque los fraccionamientos isotópicos controlados cinéticamente son comunes en biología y pueden ser significativos y dominantes sobre el fraccionamiento de equilibrio. Aunque los procesos geológicos fraccionan estos isótopos, los procesos biológicos tienden a producir efectos diferentes y, en ocasiones, diagnósticos. Por ejemplo, las enzimas implicadas en la fijación de carbono, la metanogénesis, la oxidación del metano, la reducción de sulfatos y la desnitrificación imponen fraccionamientos significativos entre el precursor y el producto de carbono, hidrógeno, azufre y nitrógeno. Los empobrecimientos o enriquecimientos de ciertos isótopos a partir de los valores esperados se pueden utilizar como biofirmas. Sin embargo, dichos fraccionamientos pueden revelar actividad biológica solo si todos los diversos componentes de un sistema están disponibles para la medición y el comportamiento del sistema abierto ha funcionado.

                          No se observarán fraccionamientos si todo un precursor se convierte en un producto, independientemente de si operan fraccionamientos de equilibrio o cinéticos. Además, para que una biofirma isotópica sea sólida, los componentes del sistema deben conservarse intactos sin fraccionamiento posterior mediante procesos físicos o químicos. Un mito comúnmente perpetuado es que una firma C-isotópica en compuestos de carbono orgánico de & minus20 & permil a & minus80 & permil es diagnóstica de biología independientemente de cualquier otro factor. La composición de 13 C en los compuestos orgánicos puede ser una firma biológica solo si también se conoce la composición isotópica de la fuente de carbono precursora y, lo que es más importante, si el pedigrí de los materiales también es compatible con los procesos biológicos. Estos problemas han hecho interpretaciones biológicas de

                          Una propiedad importante de los compuestos de carbono es que los mismos átomos pueden unirse entre sí de la misma manera asumiendo diferentes configuraciones en el espacio. Las diferentes disposiciones tridimensionales de moléculas orgánicas que tienen las mismas fórmulas químicas y estructurales pueden conducir a una serie de propiedades importantes relevantes para el estudio de biomarcadores. Una de estas propiedades es la quiralidad. Es decir, algunas moléculas tienen los átomos que las componen dispuestos en dos configuraciones espaciales diferentes que son imágenes especulares entre sí. Si las imágenes especulares no se pueden superponer una sobre otra, se dice que la molécula es quiral y sus dos formas estructurales se denominan enantiómeros (figura 3.1.1).

                          La gran preponderancia de compuestos quirales formados biológicamente se sintetizan exclusivamente como uno u otro enantiómero, por ejemplo, los azúcares diestros y los aminoácidos zurdos son la norma en los sistemas biológicos. Este fenómeno se conoce como homoquiralidad. Algunos organismos, bacterias por ejemplo, pueden sintetizar el mismo compuesto quiral en diferentes formas enantioméricas. Una vez que el organismo muere y sus productos bioquímicos se liberan al medio ambiente, su pureza quiral puede persistir o no dependiendo de la estabilidad relativa de los enlaces químicos en los enantiómeros. Varios procesos químicos naturales pueden conducir a la racemización, la formación de mezclas de los dos enantiómeros. Aunque la racemización puede resultar en la pérdida o corrupción de una firma biológica, la velocidad a la que ocurre también puede tener una aplicación práctica, como en la datación de materia orgánica fósil utilizando el grado de racemización de aminoácidos. En los meteoritos se encuentran aminoácidos con un ligero exceso quiral de, presumiblemente, origen abiótico. 1, 2 Sin embargo, la biología es la fuente más probable de compuestos que se presentan pura o predominantemente como un enantiómero.

                          El exceso enantiomérico se puede detectar de varias formas. Los compuestos quirales son ópticamente activos. Es decir, rotan el plano de luz polarizada que pasa a través de ellos cuando están en solución. La observación directa de la actividad óptica es engorrosa. Es posible la detección bioquímica del exceso enantiomérico, pero las metodologías son generalmente específicas para compuestos individuales o tipos de compuestos. Las técnicas más sensibles y aplicables incluyen la medición indirecta mediante cromatografía de gases o cromatografía de gases-espectrometría de masas.

                          1 J.R. Cronin y S. Pizzarello, & ldquoEnantiomeric Excesses in Meteoritic Amino Acids & rdquo Ciencias 275:951-955, 1997.

                          2 M.H. Engel y S.A. Macko, eds., Principios y aplicaciones de la geoquímica orgánica, Plenum Press, Nueva York, 1993.

                          FIGURA 3.1.1 Los átomos de la α-aminoácido alanina pueden asumir dos configuraciones diferentes en el espacio tridimensional. Las dos formas, L-alanina y D-alanina, se denominan enantiómeros porque son imágenes especulares no superponibles entre sí. Los procesos abióticos producen mezclas iguales de enantiómeros L y D, pero la vida terrestre utiliza preferentemente la forma L o D. Por ejemplo, la mayoría de los organismos de la Tierra hacen uso exclusivo de la forma L de los alfa-aminoácidos. Los enlaces químicos orientados hacia afuera y hacia adentro del plano de la página se muestran como cuñas sólidas o discontinuas, respectivamente. Cortesía de Roger E. Summons, Instituto de Tecnología de Massachusetts.

                          Preferencia diastereomérica

                          La preferencia diastereomérica es otra manifestación de la capacidad de los átomos en ciertas moléculas para asumir diferentes orientaciones en el espacio. Si los dos arreglos espaciales de átomos no son imágenes especulares entre sí, entonces las diferentes formas moleculares se conocen como diastereoisómeros o diastereoisómeros (Figura 3.2.1). A diferencia de los enantiómeros, los diastereoisómeros tienen diferentes propiedades físicas y químicas y pueden separarse mediante cromatografía u otros procesos que aprovechan las sutiles diferencias de polaridad. Los azúcares simples son buenos ejemplos de diastereoisómeros y cuanto más compleja es la molécula, más posibilidades hay de formar diastereoisómeros. Así, por ejemplo, el colesterol esteroide (ver Figura 3.2.2) puede existir en 256 configuraciones estructurales diferentes, pero los sistemas vivos hacen uso de solo una de ellas. 1

                          1 K.E. Peters, J.M. Moldowan y C.C. Walters, La guía de biomarcadores, Cambridge University Press, 2004.

                          FIGURA 3.2.1 Estas tres formas de ácido tartárico demuestran la capacidad de los átomos de las moléculas orgánicas para asumir múltiples configuraciones en el espacio tridimensional. Las estructuras A y B y A y C son imágenes especulares superponibles entre sí y, por lo tanto, se denominan diastereómeros. Las estructuras B y C son imágenes especulares no superponibles entre sí y, por tanto, son enantiómeros (véase el recuadro 3.1). Cortesía de Roger E. Summons, Instituto de Tecnología de Massachusetts.

                          FIGURA 3.2.2 Estructura del colesterol con sus ocho átomos de carbono asimétricos identificados con su número de posición. Teóricamente, este compuesto podría existir en hasta 256 (28) estereoisómeros posibles y, sin embargo, la biosíntesis produce solo el ilustrado.

                          datos isotópicos de carbono, nitrógeno o azufre en sedimentos arcaicos, por ejemplo, sujetos a debate. 24 & ndash 27 Aunque no es probable que arroje firmas biológicas inequívocas en un futuro próximo, los análisis isotópicos de los sedimentos marcianos y los gases atmosféricos serán importantes para discernir su evolución y para establecer datos comparativos, como lo hacen en la Tierra. La identificación de un conjunto de datos isotópicos de apoyo en una vía de reacción, y su contexto ambiental, es el enfoque más eficaz para identificar una firma biológica isotópica. Elucidación de la sistemática isotópica de

                          Isómeros estructurales

                          La propensión de los compuestos de carbono a existir con múltiples sistemas de anillos e insaturaciones significa que el compuesto orgánico genérico CpagHqnorterOsPAGtStu, puede asumir una enorme variedad de estructuras posibles, conocidas como isómeros estructurales. 1 A pesar del potencial de variedad, los investigadores observan que los bioquímicos sintetizados de forma natural siguen patrones, y el número de compuestos conocidos no es más que un pequeño subconjunto de lo que es químicamente factible. Además, la biomolécula puede ser la estructura termodinámicamente menos favorecida dentro de un conjunto de posibles isómeros si este aspecto mejora su capacidad funcional.

                          Los isómeros estructurales se separan fácilmente mediante cromatografía. En muchos, pero no en todos los casos, sus espectros de masas también son distintivos. Al igual que con otras formas de isomería, los instrumentos combinatorios como los cromatógrafos de gases-espectrómetros de masas y los cromatógrafos de líquidos-espectrómetros de masas proporcionan las herramientas de diagnóstico más sensibles para el análisis de trazas.

                          1 E.L. Eliel, S.H. Wilen y L.N. Mander, Estereoquímica de compuestos orgánicos, Wiley, Nueva York, 1994.

                          el ciclo C en la Tierra ha estado en marcha durante más de 50 años, y queda mucho por entender. 28, 29 Una complicación adicional para los estudios de Marte es el grado desconocido en el que los procesos atmosféricos no biológicos fraccionan los isótopos.

                          Un ejemplo de un biomarcador isotópico que podría usarse en la búsqueda de vida en Marte es la relación 18 O / 16 O en los fosfatos. 30 Fósforo en forma de fosfatos (PO4 3 & ndash) se utiliza en material genético y membranas celulares, y como cofactor y molécula transportadora de energía en biología terrestre. En la Tierra, la principal fuente de PO4 3 & ndash es apatita que se disuelve, se procesa biológicamente y se vuelve a depositar como varios PO sedimentarios4 3 fases y como depósitos de fosfato cálcico biogénico (fosforitas). PO biológicamente procesado4 3 & ndash en la Tierra tiene una fuerte firma biótica O-isotópica que está muy evolucionada a partir de los valores de referencia de la apatita abiótica. En Marte, la evolución de las proporciones 18 O / 16 O en los fosfatos de esta línea de base abiótica podría usarse como un biomarcador. Además, la relación 18 O / 16 O de PO4 3 & ndash registra las reacciones de intercambio de temperatura y alta temperatura con agua, lo que también produce PO4 3 & ndash un indicador potencial de la actividad hidrotermal pasada en Marte. 31

                          Un ejemplo adicional de efecto isotópico se refiere a la tendencia en los procesos biológicos de sintetizar moléculas grandes mediante la adición repetida de subunidades de dos o cinco átomos de carbono (véase el recuadro 3.4). Los bloques de construcción de lípidos acetato (C2) y pirolfosfato de isopentenilo (C5) son, por ejemplo, isotópicamente no homogéneos. El acetato proporciona uno de los mejores ejemplos porque muestra diferencias muy significativas en el contenido de 13 C de sus carbonos metilo y carboxilo. 32 Las consecuencias más evidentes son el ordenamiento isotópico en los ácidos grasos y una diferencia isotópica importante entre los lípidos acetogénicos y poliisoprenoides. En un solo organismo, las diferencias isotópicas entre los lípidos acetogénicos y poliisoprenoides dependen de cuántos de los átomos de carbono poliisoprenoides surgen del metabolismo del acetato frente al de los carbohidratos. 33

                          Biofirmas morfológicas

                          Las biofirmas morfológicas representan la clase de objetos que pueden interpretarse como indicativos de vida en función de su tamaño, distribución de forma y procedencia. Las características de interés ocurren tanto a escala macroscópica (p. Ej., Estromatolitos y estructuras sedimentarias inducidas por microbios) como a escala microscópica (p. Ej., Microfósiles). Si fueran descubiertos en Marte, las características morfológicas a macroescala como los estromatolitos, aunque son objeto de cierta controversia como un indicador definitivo de biogenicidad, 34 resultarían ser objetivos muy deseables para estudios posteriores y / o devolución de muestras. 35 y ndash 37

                          Subunidades y bloques de construcción de moléculas orgánicas complejas

                          Prácticamente todas las biomoléculas se construyen a partir de un número limitado de subunidades genéricas o bloques de construcción, siendo los ejemplos más conocidos las proteínas y los ácidos nucleicos. Los lípidos, que se forman a partir de solo dos componentes básicos, son polímeros de precursores de acetato o isopentenildifosfato. Los productos finales carecen de una funcionalidad hidrolizable (p. Ej., Enlaces peptídicos) en el punto donde se unen las subunidades y, a diferencia de otras proteínas y ácidos nucleicos, los lípidos no se pueden despolimerizar.

                          Un ejemplo clásico de lípidos son los que se encuentran en las bicapas lipídicas de membrana de bacterias y eukarya y están formados por ácidos grasos esterificados a glicerol. Los ácidos grasos más comunes son productos de acetato y, por lo tanto, tienen números de carbonos pares (p. Ej., C14, C16, C18, y C20). Los miembros con números de carbono impares, generalmente sintetizados a partir de un iniciador que no es acetilo, existen pero son menos abundantes. La extensión de la longitud de la cadena de ácido graso procede mediante la adición de más unidades de acetato. La terminación y modificación de reacciones como la desaturación, la reducción o la descarboxilación producen series de productos de peso molecular intermedio común, como las ceras vegetales y de algas compuestas por alcoholes pares (p. Ej., C26, C28, C30, C32) e hidrocarburos impares (por ejemplo, C25, C27, C29, C31).

                          Los terpenoides muestran una ilustración adicional del principio de los bloques de construcción.Estos polímeros de & Delta3-isopentenildifosfato tienen orígenes algo más complejos y estructuras mucho más complejas (Figura 3.4.1). Como resultado de la biosíntesis de isoprenoides y su evolución a lo largo del tiempo geológico, la vida terrestre contiene una enorme variedad de moléculas complejas relacionadas a través de su C5 arquitectura. La multiplicidad de vías biosintéticas isoprenoides, su distribución a través de diferentes grupos filogenéticos, su requerimiento, o no, de oxígeno molecular, y los tipos de modificación post-síntesis generalmente se consideran para proporcionar una poderosa firma biológica de orígenes evolutivos. Por ejemplo, las moléculas resultantes de la ruta que se muestra en la figura 3.4.1 son altamente diagnósticas de biosíntesis porque, individualmente, exhiben muchas características de biosíntesis (por ejemplo, número de carbonos, quiralidad y subconjuntos de isómeros).

                          El crocetano, el 2,6,10-trimetil-7- (3-metilbutil) -dodecano, el escualeno y el biftano son compuestos ramificados irregularmente, mientras que el fitano, el labdano y el kaurano son regulares y se construyen a partir de cuatro unidades de isopreno unidas entre la cabeza y la cola. Estos compuestos también ilustran cómo diferentes estructuras pueden ser diagnósticas para fisiologías específicas (fitol y farnesol para la fotosíntesis, fitano para varias arqueas, crocetano para la metanotrofia) u organismos específicos (2,6,10-trimetil-7- (3-metilbutil) -dodecano para diatomeas biphytane para crenarchaeota labdane y kaurane para coníferas).

                          1 G. Ourisson y P. Albrecht, & ldquoHopanoids. 1. Geohopanoides: ¿Los productos naturales más abundantes en la Tierra?, & Rdquo Cuentas de Investigación Química 25:398-402, 1992.

                          Las cámaras y los generadores de imágenes espectrales en misiones de detección de vida previas, continuas y planificadas a Marte son capaces de identificar estructuras y objetos que van desde los macroscópicos hasta los minúsculos que, en la Tierra, se consideran firmas visibles de la actividad biológica pasada o presente. Dichos objetos y estructuras incluyen microbios intactos, metazoos y metafitos, estromatolitos, esteras microbianas y otras estructuras a gran escala compuestas por agregados de células, así como partes componentes de organismos multicelulares como quistes, polen, embriones, órganos, etc. . En la Tierra, estos objetos son omnipresentes en los ambientes de la superficie y en el subsuelo profundo y no dejan dudas sobre cuán abundante y tenaz es la vida. Los investigadores también pueden, hasta cierto punto, identificar visualmente en los sedimentos terrestres y rsquos una rica vida fósil que se extiende en edad a más de 2 mil millones de años. Hasta el momento, no se han identificado de manera convincente tales objetos "biológicos" visibles en Marte o en meteoritos marcianos. Si la vida existe, o existió en el pasado, en Marte u otro

                          FIGURA 3.4.1 Estructuras de algunos C regulares, irregulares y cíclicos2O (diterpenoide) y C3O (triterpenopido) y C4Hidrocarburos O (tetraterpenoides) que se han identificado en sedimentos y que ilustran una variedad de patrones biosintéticos basados ​​en subunidades repetidas de cinco carbonos (después de J.M. Hayes, & ldquoFraccionamiento de isótopos de carbono e hidrógeno en procesos biosintéticos, & rdquo Reseñas en Mineralogía y Geoquímica 43: 225-277, 2001).

                          cuerpos planetarios, la evidencia no ha sido disponible. En muchos aspectos, la búsqueda de vida marciana refleja la búsqueda de la vida más antigua en la Tierra y se enfrenta a obstáculos similares. Al intentar reconstruir la vida terrestre y la historia de los rsquos en el tiempo profundo, los investigadores se enfrentan al problema de un registro cada vez más críptico por los procesos geoquímicos y geológicos que continuamente resurgen en la Tierra y modifican el registro de la roca.

                          La mala conservación y la ambigüedad sobre lo que constituye una firma biológica han confundido la búsqueda de evidencia visible de vida microbiana temprana en la Tierra 38 & ndash 45 y en el meteorito marciano ALH 84001 en particular. 46 Los informes relacionados, y algunas de las controversias que se derivan de ellos, enseñan a los investigadores que hacer una inferencia de biogenicidad basada en la morfología está plagado de dificultades. Si la característica que se observa es demostrablemente singenética con la roca huésped y muestra una distribución limitada de tamaño (largo y ancho), muestra evidencia de

                          Clústeres y patrones de distribución desigual de compuestos relacionados estructuralmente

                          La biosíntesis de moléculas orgánicas grandes a partir de moléculas más pequeñas, como se analiza en el recuadro 3.4, conduce a consecuencias más amplias, cuyas pruebas pueden, en principio, utilizarse como biomarcadores. La síntesis de lípidos por organismos, por ejemplo, de C2 o C5 Los bloques de construcción crean grupos de compuestos que se diferencian por norte C2 (lípidos acetogénicos) o norte C5 (poliisoprenoides) unidades, donde norte es un número entero positivo. En una muestra típica de lípidos terrestres, los investigadores encuentran, por ejemplo, un predominio de ácidos grasos con números de carbono pares hidrocarburos con números de carbono impares en la cera de la hoja C15, C20, y C25 isoprenoides acíclicos C20 y C30 terpenoides cíclicos, incluidos esteroides y C40 carotenoides. Los subconjuntos de estos rasgos son incluso identificables en materiales altamente alterados o procesados ​​como el petróleo, donde norte-los alcanos pueden exhibir preferencias por números de carbono impares sobre pares o pares sobre impares. Los grupos de números de carbono tienen el potencial de ser biofirmas porque indican la biosíntesis de los bloques de construcción universales.

                          Además de los patrones obvios de compuestos relacionados que difieren en dos o cinco átomos de carbono, la acción de la adición repetida de C2 o C5 subunidades conduce a una biofirma adicional importante. Los productos bioquímicos funcionales, como los lípidos, tienden a mostrar agrupaciones de compuestos relacionados en rangos discretos de peso molecular. Entre los ejemplos de grupos observados se incluyen los siguientes:

                          C15-C17 y C25-C33, respectivamente, para los hidrocarburos asociados con, por ejemplo, bacterias y plantas

                          C26-C30 para los esteroles asociados con la mayoría de eucariotas

                          C30 para los triterpenoides asociados con plantas y bacterias y

                          C20, C25, C30, y C40 para lípidos asociados con arqueas.

                          Un biomarcador adicional relacionado con la agrupación y el fraccionamiento isotópico se describe en la subsección & ldquoIsotópicas biofirmas. & Rdquo

                          Un factor que complica el uso de estas biofirmas es el hecho de que la mayoría de las muestras de materia orgánica producida biológicamente provienen de organismos que existen en ecosistemas complejos. Los componentes volátiles de una estera microbiana, por ejemplo, mostrarán clases de compuestos con números de carbonos distribuidos aproximadamente como se describe arriba y en el Cuadro 3.4. De manera similar, los lípidos en las biopelículas de los respiraderos hidrotermales muestran una distribución desigual del número de carbonos. 1 El registro geológico está repleto de ejemplos adicionales. 2 Además, la C25-C30 La fracción puede contener más material que la C15-C20 fracción. Esta "quolumpidad" está en marcado contraste con lo que se ve en los ensamblajes de moléculas hechas abióticamente. 3, 4 El proceso de Fischer-Tropsch utilizado para sintetizar hidrocarburos, por ejemplo, crea moléculas con una distribución exponencial de tamaños, con C1 & gt C2 & gt C3 & gt C4, y así sucesivamente, cayendo casi a cero en C30. De manera similar, los aminoácidos que se ven en los meteoritos exhiben más C1 que C2 que C3 que C4 etcétera. 5-8

                          1 L.L. Jahnke, W. Eder, R. Huber, J.M. Hope, K.U. Hinrichs, J.M. Hayes, D.J. Des Marais, S.L. Cady y R.E. Invocaciones, & ldquoSignature Lipids and Stable Carbon Isotópope of Octopus Spring Hiperthermophilic Communities en comparación con los de Aquificales Representatives, & rdquo Microbiología aplicada y ambiental 67:5179-5189, 2001.

                          2 K.E. Peters, J.M. Moldowan y C.C. Walters, La guía de biomarcadores, Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido, 2004.

                          3 Véase, por ejemplo, B. Sherwood Lollar, T.D. Westgate, J.A. Ward, G.F. Slater y G. Lacrampe-Couloume, & ldquoFormación biogénica de alcanos en la corteza terrestre y rsquos como fuente menor de reservorios globales de hidrocarburos & rdquo Naturaleza 416:522-524, 2002.

                          4 Véase, por ejemplo, M. Allen, B. Sherwood-Lollar, B. Runnegar, D.Z. Oehler, J.R. Lyons, C.E. Manning y M.E. Summers, & ldquoIs Mars Alive?, & Rdquo Eos 87: 433 y 439, 2006.

                          5 M.A. Sephton, & ldquoCompuestos orgánicos en meteoritos carbonosos, & rdquo Informes de productos naturales 19:292-311, 2002.

                          6 M.A. Sephton, C.T. Pillinger, y yo. Gilmour, & ldquo Mitades aromáticas en materiales macromoleculares meteoritos: análisis por pirólisis hidratada y 13 C de compuestos individuales, & rdquo Geochimica et Cosmochimica Acta 64:321-328, 2000.

                          7 M.A. Sephton, C.T. Pillinger e I. Gilmour & ldquoPirólisis-Cromatografía de gases & ndashEspectrometría de masas de relación isotópica de material macromolecular en meteoritos & rdquo Ciencia espacial planetaria 47:181-187, 2001.

                          8 M.A. Sephton, G.D. Love, J.S. Watson, A.B. Verchovsky, I.P. Wright, C.E. Snape e I. Gilmour, & ldquoHydropyrolysis of Insoluble Carbonceous Matter in the Murchison Meteorite: New Insights into its macromolecular Structure. & Rdquo Geochimica et Cosmochimica Acta 68:1385-1393, 2004.

                          degradación, o es parte de una población discernible que ocurre en fases discretas dentro de las muestras en la Tierra que son relevantes para el contexto de la muestra, entonces se justifica una mayor investigación. 47 Los debates sobre la vida temprana y ALH 84001 (ver Capítulo 2) han demostrado que la morfología debe combinarse con la química y el contexto para permitir una detección inequívoca de la vida. Sin embargo, la morfología es extremadamente valiosa para detectar objetivos de interés para una mayor investigación, particularmente estructuras macroscópicas como estromatolitos, esteras microbianas y otros agregados a gran escala creados por comunidades de microorganismos.

                          Biofirmas químicas mineralógicas e inorgánicas

                          La mineralogía y la química de los materiales terrestres pueden constituir una firma biológica en algunos sistemas donde los organismos aceleran o inhiben reacciones que son termodinámicamente posibles. Además, los organismos pueden cambiar la química de rocas, fluidos y gases a través de los procesos de secreción, asimilación y transferencia de electrones, creando a veces gradientes mineralógicos o químicos que difieren de los que se establecerían en un ambiente abiótico. Aunque hay algunos ejemplos de biofirmas mineralógicas en la Tierra que identifican de forma inequívoca un origen biótico (por ejemplo, cocolitos y diatomeas), es poco probable que sean aplicables a Marte. 48 La mayoría de los otros tipos de biofirmas químicas inorgánicas pueden proporcionar solo evidencia indirecta de la presencia de vida y, por lo tanto, lo más probable es que constituyan evidencia de apoyo que acompañe a otros criterios más diagnósticos. A continuación se analizan ejemplos de biofirmas inorgánicas.

                          La biota puede afectar la identidad de las fases manifestadas en el registro rocoso. Por ejemplo, algunas bacterias transforman la mackinawita en greigita (sulfuros), 49 y algunos hongos promueven la formación de weddellita (oxalato de Ca) en los suelos. Estos efectos están relacionados con la capacidad biológica de nuclear minerales en moldes orgánicos, o con la producción de ligandos orgánicos que solubilizan elementos, afectan los mecanismos de crecimiento o precipitan como sales. La inclusión de moléculas orgánicas o impurezas de micronutrientes en los precipitados minerales también podría ser un indicativo de actividad biológica.

                          Las propiedades físicas de los minerales también pueden producir evidencia indirecta, aunque ambigua, de procesos biológicos. Por ejemplo, la distribución de tamaño de los precipitados podría sugerir indirectamente un origen biótico, dado que muchos subproductos mineralógicos del metabolismo son nanocristalinos porque se forman en condiciones de alta sobresaturación. 50 El grabado superficial o el hábito de los cristales, que pueden verse afectados por exudados biológicos o la formación de biopelículas, también pueden ser indicadores indirectos de la biota. Los fenómenos biológicos también se pueden inferir en algunos casos de las características de las agregaciones de minerales. De posible interés para Marte es la característica de agregación de minerales de Fe precipitados por bacterias. Por ejemplo, tanto la distribución de tamaños como la agregación de los cristales de magnetita se han postulado como biofirmas, 51, 52 aunque estas características también se han atribuido a procesos abióticos, 53 señalando así la naturaleza ambigua de las propiedades mineralógicas como biofirmas.

                          Los gradientes en la concentración de elementos registrados en los materiales terrestres también pueden ser diagnósticos de fenómenos biológicos. Una manifestación bien conocida de gradientes elementales impulsados ​​por procesos biológicos son ciertos horizontes del suelo en los que la exudación de complejos orgánicos moviliza elementos y produce patrones indicativos de la presencia de biota. 54 La formación de gradientes en la concentración de elementos a escala metropolitana en horizontes del suelo y a escala micrométrica en superficies minerales o en comunidades endolíticas podría, por tanto, ser importante. 55 & ndash 57 La asimilación de oligoelementos en baja concentración por microorganismos o el secuestro de elementos tóxicos en precipitados biológicamente mediados también podría crear distribuciones de oligoelementos que registran la presencia previa de biota en regolitos o ambientes sedimentarios.

                          También se han sugerido anomalías en la concentración de fósforo como posibles biomarcadores que podrían utilizarse en la búsqueda de vida en Marte. 58 Fósforo como PO4 3 & ndash se utiliza en una amplia variedad de procesos y materiales biológicos. La fuente definitiva de PO4 3 & ndash en la Tierra es apatita ígnea, que se procesa biológicamente y se vuelve a depositar como fosfatos de calcio biogénicos (fosforitas). En la Tierra, PO4 El 3 & ndash se adsorbe fuertemente en óxidos y oxihidróxidos de hierro y aluminio en condiciones acuosas. Las fases de fósforo que se encuentran en suelos marcianos, ambientes sedimentarios y en asociación con los abundantes óxidos de hierro en Marte podrían ser un buen objetivo en la búsqueda de fósforo como firma biológica. Además, los patrones de concentración de fósforo podrían usarse para guiar la búsqueda de potenciales PO4 3 & ndash biofirmas y otros tipos de fósiles.

                          Con base en tales consideraciones, los enfoques pasados ​​y presentes de la exploración astrobiológica de Marte han enfatizado mucho los paquetes de instrumentos capaces de detectar las firmas químicas de la vida, especialmente compuestos de carbono, firmas isotópicas y varios otros productos del metabolismo. El taller de 2001 sobre biofirmas organizado por el Grupo de trabajo de biomarcadores de la NASA estableció objetivos globales para desarrollar una mejor comprensión de las biofirmas. Desafortunadamente, sin embargo, los resultados de las deliberaciones del grupo de trabajo y rsquos nunca se publicaron en su totalidad. 59 Dado que representan un importante punto de partida para debates futuros, esos objetivos se reproducen en el Apéndice C.

                          REFERENCIAS

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                          2. Véase, por ejemplo, A.H. Knoll, R.E. Summons, J.R. Waldbauer y J.E. Zumberge, & ldquoSuccessions in Biological Primary Productivity in the Oceans & rdquo in La evolución de los organismos fotosintéticos en los océanos (P. Falkwoski y A.H. Knoll eds), en prensa K.E. Peters, J.M. Moldowan y C.C Walters, La guía de biomarcadores, Cambridge University Press, Cambridge, 2004.

                          3. Ver, por ejemplo, A.I. Rushdi y B.R.T. Simoneit, & ldquoFormación de lípidos por síntesis acuosa de tipo Fischer-Tropsch en un rango de temperatura de 100 a 400 & degC, & rdquo Orígenes de la vida y evolución de las biosferas 31: 103-118, 2004 J.D. Pasteris y B. Wopenka, & ldquoLaser & ndashRaman Spectroscoy (Comunicación que surge): ¿Imágenes de la Tierra y los primeros fósiles rsquos? & Rdquo Naturaleza 420: 476-477, 2002 B. Sherwood Lollar, T.D. Westgate, J.A. Ward, G.F. Slater y G. Lacrampe-Couloume, & ldquoFormación biogénica de alcanos en la corteza terrestre y rsquos como fuente secundaria de reservorios globales de hidrocarburos & rdquo Naturaleza 416: 522-524, 2002 T.M. McCollom y J.S. Seewald, & ldquoComposición de isótopos de carbono de compuestos orgánicos producidos por síntesis abiótica en condiciones hidrotermales, & rdquo Cartas de ciencia terrestre y planetaria 243:74-84, 2006.

                          4. S.L. Miller, & ldquoProducción de algunos compuestos orgánicos bajo posibles condiciones terrestres primitivas, Diario de la sociedad Química Americana 7:2351, 1955.

                          5. J.A. Kasting, & ldquoBolide Impacts and the Oxidation State of Carbon in the Earth & rsquos Early Atmosphere, & rdquo Orígenes de la vida y Evolución de la biosfera 20:199-231, 1990.

                          6. Ver, por ejemplo, R.M. Hazen & ldquoLife & rsquos Rocky Start, & rdquo Científico americano 284(4):76-85, 2001.

                          7. J.A. Brandes, N.Z. Boctor, G.D. Cody, B.A. Cooper, R.M. Hazen y H.S. Yoder, & ldquo Reducción de nitrógeno abiótico en la Tierra primitiva & rdquo Naturaleza 395:365-367, 1998.

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                          23. Ver, por ejemplo, N.A. Campbell y J.B. Reece, Biología (7a edición), Benjamin Cummings, 2004.

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                          Ver el vídeo: Polymers and their synthesis and breakdown (Septiembre 2022).