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La pangénesis y la teoría de la herencia de las características adquiridas de Lamarck

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He leído que Darwin se había dividido con las ideas evolutivas de Lamarck. Sin embargo, su teoría de la pangénesis parece apoyar la teoría de Lamarck de la herencia de las características adquiridas. ¿Qué me estoy perdiendo?


La pangénesis y la teoría de Gemmules de Darwin sugieren un mecanismo para que la información del cuerpo pueda viajar y ser transmitida por los gametos. Hoy sabemos que la información está presente en cada celda.

Stephen Gould estima que Lamarck fue el primero en desarrollar una teoría evolutiva verdaderamente coherente.

Las teorías biológicas y metafísicas de Lamarck comprendían premoniciones totalmente correctas, 70 años antes de Darwin. Su libro fue "Philosophie Zoologique" y Lamarck no fue ilustre en su vida. Su falta de pruebas lo convirtió en un autor impío, profano, del estilo preilustrado de Voltaire, Rousseau y anterior a Emile Zola y Jules Verne.

Los científicos han atacado recientemente a Lamarck con gran energía, a favor de Darwin: http://www.textbookleague.org/54marck.htm

Básicamente, Darwin emuló la teoría esquelética de Lamarck, quizás de forma independiente, y la desarrolló en un estilo de escritura moderno. También descubrió los cimientos de todo un campo científico propio que se vinculaba con el de Lamarck, y luchó contra la iglesia y las instituciones científicas con él.

La evidencia de Darwin fue copiosa y meticulosa, completando la obra de Lamarck (con menor o mayor brillantez, a juzgar por ustedes).

Las teorías de la especiación de Lamarck eran correctas y su teoría de la herencia de rasgos era metafísica.

Primera ley La vida, por su propia fuerza, tiende a incrementar el volumen de todos los órganos que poseen la fuerza de la vida, y la fuerza de la vida extiende las dimensiones de esas partes hasta el punto que esas partes se traen a sí mismas;

Segunda ley La producción de un nuevo órgano en el cuerpo de un animal es el resultado de un nuevo requisito que surge. y que sigue haciéndose sentir, y un nuevo movimiento del que nace esa exigencia, y su mantenimiento / mantenimiento;

Tercera ley El desarrollo de los órganos y su capacidad son constantemente el resultado del uso de esos órganos.

Cuarta ley Todo lo que se ha adquirido, rastreado o cambiado en la fisiología de los individuos, durante su vida, se conserva a través de la génesis, reproducción y se transmite a nuevos individuos que se relacionan con aquellos que han sufrido esos cambios.

Darwin convenció a muchos científicos y escribió sobre esto continuamente desde los 30 hasta los 70 sin parar, envió cartas a todos y usó evidencia para definir una realidad científica y mecánica a la teoría de la radiación adaptativa. Darwin también acuñó frases pegadizas:

La visión inglesa y francesa del lamarckismo difieren.

El punto de vista inglés menosprecia su estatus, debido a la falta de evidencia y algunas bases alquímicas para el proceso de selección, a pesar de que Lamarck es el padre de la teoría de la radiación adaptativa, en la era del libro impreso.

La visión francesa le da más influencia, en primer lugar porque pudo haber inspirado a Darwin como un escritor elocuente sobre el tema de la radiación adaptativa, el padre de la teoría de la radiación adaptativa, y en segundo lugar porque se puede encontrar un destello de lamarckismo en los nuevos descubrimientos de la epigenética. , herencia no genética.


La pangénesis y la teoría de Lamarck de la herencia de las características adquiridas - Biología

La pangénesis es una teoría de un proceso de trans-
misión según la cual todas las partes del organismo
Contribuir a la formación de todo el organismo.
Propuesta por primera vez en la antigua Grecia, la hipótesis ha
reapareció continuamente (a menudo en diferentes y cada vez más
términos mucho más sofisticados y ocasionalmente bajo
nombres diferentes) tanto en la literatura popular como en la científica
tura hasta tiempos recientes.

El principal aliciente que condujo a la fórmula original
La idea de la pangénesis fue el recuento de los antiguos.
reconocimiento de que muchos caracteres individuales del organismo
puede variar de forma bastante independiente del resto y puede ser
transmitido por separado a la descendencia. Así fue que
casos de semejanza punto a punto entre par-
les parecía que el ent y la descendencia necesitaban una
teoría de la transmisión basada en partículas intermedias
que posee una correspondencia paralela punto a punto.

Los orígenes de la idea se pueden encontrar en los fragmentos
de los presocráticos, por ejemplo, Anaxágoras y los atomistas.
Sin embargo, una imagen bastante detallada del proceso como
visualizado en la reproducción sexual aparece en el
Corpus hipocrático (siglo V a.C.).

Es comprensible que los antiguos concentraran su
atención en la forma adulta. La generación alterna
representado en el eslabón germinal fue visto como una ligera
interrupción en el continuo somático de la generación
ciones que constituyen la raza humana. Bajo tal vista,
el proceso pangenetico fue su conceptualizacion
de cómo todos los rasgos humanos heredables podrían canalizarse
de una generación a la siguiente a través del vehículo
del germen (ver Diagrama, p. 625).

En sus consideraciones originales, había dos opciones
abierto a los antiguos especuladores. Primero, que la constitución
La tución del germen que une a las dos generaciones podría
involucrar solo a un cuantitativo cambio, es decir, diferencia
tado en miniatura en una correspondencia punto a punto
con su padre diferenciado. Segundo, que el germen
representó un real cualitativo cambio donde el
constitución completamente diferenciada de la forma padre tenía
de alguna manera ha sido traducido o destilado en un indiferenciado
"esencia" o "anima" que, no obstante,
Mantuvo el potencial para la diferenciación futura.

Los primeros defensores de la pangénesis: los atomistas y
aquellos cuyas especulaciones biológicas se basaron en
paralelos bastante estrictos con el físico-mecánico
mundo — sólo podía aceptar un cambio cuantitativo. los
La primera oposición a la pangénesis vino de Aristóteles, el
hombre cuyos estudios empíricos de generación ayudaron a
liberar a la biología de la visión del mundo físico. Esposo
ing epigenesis y un vitalismo teleolgico, insisti
sobre el cambio cualitativo.

El intento de Aristóteles de refutar la hipótesis pangenetica
La pótesis, sin embargo, no tuvo éxito en absoluto. Su
en contra del tema central que requiere un carácter unitario
La transmisión a través de las partículas correspondientes fue desaparecida.
señalando tangencial. Solo pudo responder débilmente
preguntando "¿cómo podría haber tales partículas para ab-
extraer caracteres como voz o temperamento, o de tales
fuentes no generadoras como uñas o cabello? "

Aún más significativo para los griegos, para quienes "primero
principios "dictaron tanto a la observación, Aristóteles
quedó en la posición aparentemente insostenible de tener
para contradecir la máxima básica de que "nada puede
vienen de la nada ”(es decir, esa verdadera multiplicidad
no puede surgir de una unidad indiferenciada). Dónde
entonces, fue la base de la gran diferenciación que
¿debe seguir? Ciertamente, sus críticos sintieron, no en el
materia singularmente indiferenciada que Aristóteles había
visto en el huevo.

Además de este argumento puramente racional, había
otras dos razones igualmente importantes por las que Aristóteles
no prevalece contra la pangénesis. Primero, el idealizado
naturaleza de las teorías contemporáneas las hizo im-
permeable a la prueba o refutación por el limitado
observaciones de su tiempo. En segundo lugar, y en relación con
Filosofía ática que no preveía la manipulación de
naturaleza impedía un programa de experimentación controlada
mentación que podría haber producido un entendimiento
de los roles de la naturaleza y la crianza en la construcción
de los seres vivos. Tal iba a seguir siendo el caso hasta el
revolución científica del siglo XVII.

El resurgimiento de la pangénesis fue uno de los factores biológicos
manifestaciones del reduccionismo físico-mecánico
que caracterizó la ciencia del siglo XVII. Todavía
de nuevo fue objeto de la crítica contemporánea.
Mecanistas como Kenelm Digby vieron insuperables
dificultades que rodean el ensamblaje y la segregación
de las gémulas que supuestamente tienen lugar en las gónadas.
Vitalistas como William Harvey no podían aceptar la
el énfasis de la teoría en la heterogeneidad y su aparente
implicaciones formacionistas. La pangénesis encontró su apoyo
porteadores principalmente entre aquellos como Antoine Le Grand
quienes, fervientes creyentes en la herencia de los bienes adquiridos
personajes, lo vieron como la única mecánica racional
proceso que podría explicarlo.

A pesar de los rápidos avances realizados por los
microscopía del último cuarto del diecisiete
siglo, los científicos no habían logrado identificar inequívocamente
los sitios físicos reales de producción de gérmenes. Conse-
En consecuencia, la primera mitad del siglo XVIII fue
plagado de especulaciones que sustituyen a la observación.
La pangénesis se habría oscurecido en el gran
debate que siguió entre la preformación de la epigénesis
si no hubiera sido por Maupertius y Buffon en el
segunda mitad del siglo. Aceptar la pangénesis como
un modo de formación de gérmenes, enfatizaron su distinción
de las teorías del desarrollo individual. Por tanto, la idea
permaneció vigente, aunque generalmente ignorado durante el
Preocupación general por los procesos de ontogenia.
que caracterizó la investigación contemporánea.

En 1809 apareció una cuenta de herencia
basado en la modificación del germen mediante cambios
impresa en el formulario de los padres. Formó la base de
el mecanismo evolutivo propuesto por los franceses
biólogo Jean Lamarck. Los detalles más finos del proceso o
mecanismo, sin embargo, generalmente fueron omitidos por él
(salvo referencias ocasionales a la acción de los cuerpos
fluidos). Por otro lado, la controversia que siguió
basado en la promulgación de la teoría de Lamarck
sirven para subrayar la importante naturaleza doble de la
sujeto de modificaciones adquiridas. A pesar de la
cuestión de la heredabilidad de tales cambios (asumido
por Lamarck), quedaban a su juicio dos
modos de adquisición. Primero, reconoció una pura
forma pasiva o inconsciente de modificación. Reinar-
las condiciones mentales provocaron cambios sin ningún
actividad o conciencia por parte del organismo. Tal
los cambios se imprimen estrictamente desde el exterior. Segundo
(y a menudo además del primero), donde los sentidos y
seres pensantes están involucrados, Lamarck vio el medio ambiente

Debe verse que las objeciones a la de Lamarck
invocación de la voluntad como factor de adquisición de
el cambio fueron no dirigido hacia sus supuestos como
al modo de transmisión. De hecho, la creencia en la
La herencia de los caracteres adquiridos era casi uniforme.
versalmente celebrado a lo largo de la mayor parte del siglo XIX
tury. Fue Darwin quien, en su Variación de plantas
y animales domesticados
(1868), recogido
este aspecto del tema y, por lo tanto, resucitó
pangénesis. Fue la primera discusión detallada en casi
un siglo. los Variación era la conciencia consciente de Darwin
tentado a realizar dos objetivos que habían quedado sin cumplir
en su Origen de las especies (1859). Primero, suministró el
masa de documentación que respalda la variación nacional
que había ocupado el primer capítulo de la Origen.
Segundo (y ocupando todo el segundo volumen de
la obra), se dirigió a discutir los fenómenos
nomenos de herencia y las causas de variación, en
ambos de los cuales su teoría evolutiva tan evidentemente
dependía. Fue en el último capítulo importante de este
volumen que presentó lo que llamó su “Provi-
Hipótesis nacional de pangénesis ". (Darwin no dio
indicación de lo que sea que él estaba al tanto de cualquier prede-
cesores.)

Una comparación de Darwin con Hipócrates mostrará
qué poco había cambiado el tema central en más de dos
mil años. Dijo Darwin:

. Me atrevo a adelantar la hipótesis de la pangénesis,
lo que implica que toda la organización, en el sentido de
cada átomo o unidad separada, se reproduce a sí mismo. De ahí los óvulos
y granos de polen, la semilla o el huevo fertilizados, así como
brotes, - incluyen y consisten en una multitud de gérmenes lanzados
de cada átomo separado del organismo

. Vemos que los órganos reproductores en realidad no
crear los elementos sexuales que simplemente determinan o permiten
la agregación de las gemmules de una manera especial

Darwin continúa dando las razones de su hipótesis,
citando el estado del conocimiento genético de su tiempo: el
abundancia de muchos conjuntos de conflictos y aparentemente
observaciones contradictorias y la falta de sin-
tesis en forma de teoría o conjunto de leyes
sistemáticamente aplicable a los hechos conocidos. "He estado
llevó, o más bien forzó, a formar una opinión que, en cierto modo,
"En este grado se conectan estos hechos mediante un método tangible"
(II, 357).

El método era simplemente dirigirse a sí mismo, en el
Estilo baconiano que abrazó, a todas las clases conocidas
de los fenómenos genéticos, y de allí extraer la
un mecanismo que podría dar cuenta de todo. El reciente
La historiografía de la ciencia ha descartado con demasiada facilidad esta
ejemplo de la teorización de Darwin como demasiado evidentemente ad hoc
para merecer una atención seria. Pero la fuerza de tal
la crítica se ve socavada por un examen más detenido. Debería
ser visto que era la firme convicción de Darwin de que ninguna
La teoría general de la herencia era aceptable a menos que
igualmente explicado fenómenos importantes y excepcionales.
Estos los enumeró inicialmente como: instancias de no herencia
dominancia simultánea con la mezcla de duplicados exactos
de los padres a través de la reproducción sexual y asexual
herencia herencia de los efectos del uso, desuso y
hábito atavismo y saltaciones. En otras palabras, para
Darwin, la regla debe probarse mediante una
Incorporación explicativa de sus excepciones. Que su
La hipótesis resultante no fue tan ad hoc como la historia moderna.
Los torianos han sugerido que se muestra aún más por su anticipación
(dentro de, por supuesto, las limitaciones de una
escuela politécnica-teoría de partículas) de muchos de los resultados de la
maquinaciones del presente bi-teoría de partículas de
herencia. El más notable de ellos es su anticipación
ción de panmixis, cruce y efectos de posición (II,
396-400).

Se lo dejó a un biólogo alemán, August Weismann,
trabajando durante este mismo período, para poner fin a la
larga vitalidad científica de la hipótesis pangenetica.
Trabajando no solo a partir de sus propias observaciones, sino
acumulación de observaciones sobre los orígenes físicos de
los elementos generativos por otros, Weismann se genera
aliado con la hipótesis que desde entonces ha
colocó la pangénesis en la visión moderna de la generación sexual
ación. La "teoría del germoplasma" de Weismann (1885,
publicado en 1893) se basó en la primera distinción clara
entre dos tipos fundamentales de células, y los dos
distintas formas de división celular que caracterizan su
reproducción. Estos fueron vistos como las células que constituyen
la estructura corporal general o somatoplasma, y esos
células que comprenden los tejidos reproductivos o generativos
(que contiene la constitución genética) o germoplasma.
Donde se reproduce la gran masa de células corporales ordinarias
mediante mitosis o división celular común, que se duplica completamente
visión, los elementos germinales se producen a través de
mitosis, o reducción-división. Los últimos elementos se fusionan

Como suele ocurrir en la historia de las ideas,
particularmente aquellos que emanan de teorías científicas—
su significado más amplio tiende a extenderse mucho más allá
el contexto estrictamente literal del que se originaron.
Las extrapolaciones de la interpretación a menudo han superado
vivieron o al menos superaron sus fuentes. Esto ha sido
cierto si la ciencia en la que se basan
fue bueno o malo, el razonamiento correcto o falaz,
o si las interpretaciones han excedido tanto su
bases como para tener poca semejanza con el original. Esta
ha sido mucho el caso en la historia de la pangénesis.
Por tanto, es necesario discutir las principales implicaciones
que han seguido de ella y para dar alguna indicación
de las tendencias de pensamiento que han producido. Estas
Las implicaciones son: (1) La constitución genética de los
los seres pueden ser modificados desde afuera, a través de cambios
impresa en la constitución corporal. (2) Modificaciones
en los caracteres individuales de una generación puede ser
transmitido y traducido en modificaciones en el
mismos personajes en la siguiente generación. (3) Similar
individuos expuestos a condiciones similares serán simi-
modificada de forma general y simultánea. (4) como ambiental
condiciones impresionan el cambio estructural por lo que, en el caso de
seres sintientes o pensantes, ¿pueden efectuar cambios
a través de alteraciones permanentes en el hábito, el comportamiento,
o, en el caso del hombre, la dirección de la mente o
voluntad. (5) Así como el hombre puede controlar su entorno, también puede
por lo tanto, controla su constitución genética y, por lo tanto,
el cambio ya no necesita dejarse al azar, sino al
manipulación consciente del hombre. (6) Como el concepto corporal
La constitución del organismo se encuentra causalmente antes de la
constitución genética, por lo que debe ser el tema principal
por la impresión de cambio.

Está claro que la historia de las implicaciones de

Desde los antiguos griegos hasta Darwin hubo
una conciencia general y un acuerdo sobre los tres primeros
puntos. Darwin fue en parte hacia la aceptación de la
cuarto punto pero, dando primacía a la estructura, ex-
aceptado (o, en algunos casos, simplemente evitado discutir)
la acción de la mente o la voluntad al efectuar un cambio hereditario.
(¡Una reserva que ciertamente no se encuentra en Lamarck!)
en el post-Origen años a partir de 1868, vino más y
más para confiar en estos puntos como, primero auxiliares, luego
de apoyo, y finalmente cooperativo, de los procesos de evolución.
modificación de la selección natural. Permaneció
cada vez más un artículo de fe con él que natural
La selección fue la fuente más importante de tales
cambio. A pesar de la refutación de la pangénesis de Weismann
—Y la herencia de caracteres adquiridos para los que
era el vehículo que los críticos anti-darwinianos eligieron para
Anclar la selección natural a sus suposiciones erróneas
con respecto a la transmisión hereditaria. Por lo tanto, no fue para
ser hasta la segunda década del presente siglo—
cuando el punto de vista de Weissmann se vinculó con las leyes de Mendel
en una imagen completa de la transmisión hereditaria
misión: que la evolución darwiniana alcanzó verdaderamente
aceptación generalizada.

Durante este mismo último tercio del siglo XIX
Sin embargo, varios pensadores sociales (Spencer,
Marx y sus seguidores) estaban empezando a abstenerse
sorber las implicaciones de la hipótesis pangenetical
en su contexto evolutivo. Junto con su interacción
interpretación de la evolución darwiniana, parecía proporcionar
la clave, la justificación biológica última, para
cambio radical. Fueron sus extrapolaciones, basadas en
las tres últimas de las implicaciones mencionadas, que
les proporcionó la base para un establecimiento de novo
de cambio revolucionario.

Nada va más en contra de una filosofía revolucionaria.
losofía que un sentido de compromiso con el pasado. los
constitución genética que identifica a todo ser vivo
en el mundo es el legado biológico del pasado.
Dicta la dirección de nuestro desarrollo y, por lo tanto,
representa un compromiso con un patrón relativamente fijo
del futuro como continuación ineludible del pasado.
Como tal, involucra las características que distinguen
razas y especies y, desde el punto de vista de estas
pensadores sociales, las construcciones sociales del hombre basadas en
ellos. Sin embargo, en pangénesis, una doctrina tan antigua como racional
pensamiento en sí mismo y apoyado por científicos de renombre
hasta (entonces) tiempos recientes: hay una esperanza de romper,
o al menos alterando radicalmente, el precedente del pasado.

Que Karl Marx, el primero de una línea centenaria
de tales intérpretes, debería haber escrito a Darwin preguntando
su permiso para dedicar Das Kapital para él está en
menos comprensible, aunque un poco ridículo. (Darwin
se negó gentilmente sobre la base de no poder
ver cualquier conexión entre sus sujetos.)

A pesar de la continua verificación científica de la
La teoría de la herencia de Weismann-Mendel y la
repudio contingente de la pangénesis, los marxistas y los
Los intérpretes soviéticos de Marx (es decir, Lysenko, Michurin,
et al.) se negaron a renunciar a la teoría que había
vió el apoyo a su dogma. Biología estalinista
continuó luchando contra la corriente de aceptación
ciencia en un esfuerzo por revalidar la teoría caída. En
la era actual, sin embargo, es casi seguro decir que
con el repudio de Stalin y Lysenko
La biología marxista no goza de un apoyo más serio en el
Unión Soviética que el anti-darwinismo en Estados Unidos.
Sigue siendo que una vida útil de dos milenios y medio
es un récord para la historia de una idea.


Contenido

Entre 1794 y 1796, Erasmus Darwin escribió Zoonomia sugiriendo "que todos los animales de sangre caliente han surgido de un filamento vivo. con el poder de adquirir nuevas partes" en respuesta a estímulos, con cada ronda de "mejoras" siendo heredada por generaciones sucesivas. Posteriormente Jean-Baptiste Lamarck repitió en su Philosophie Zoologique de 1809, la sabiduría popular de que las características que eran "necesarias" se adquirían (o disminuían) durante la vida de un organismo y luego pasaban a la descendencia. Incorporó este mecanismo a sus pensamientos sobre la evolución, viéndolo como resultado de la adaptación de la vida a los entornos locales.

Lamarck fundó una escuela de francés Transformacionismo que incluía a Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, y que se correspondía con una escuela británica radical de anatomía comparada con sede en la Universidad de Edimburgo que incluía al cirujano Robert Knox y al anatomista Robert Edmund Grant. El profesor Robert Jameson escribió un artículo anónimo en 1826 alabando al "Sr. Lamarck" por explicar cómo los animales superiores habían "evolucionado" a partir de los "gusanos más simples"; este fue el primer uso de la palabra "evolucionado" en un sentido moderno. Cuando era un joven estudiante, Charles Darwin fue instruido por Grant y trabajó con él en criaturas marinas.

los Vestigios de la historia natural de la creación, escrito por Robert Chambers y publicado de forma anónima en Inglaterra en 1844, propuso una teoría inspirada en el lamarckismo, provocando controversia política por su radicalismo y heterodoxia, pero excitando el interés popular y allanando el camino para Darwin.

De Darwin Origen de las especies propuso la selección natural como el principal mecanismo de desarrollo de las especies, pero no descartó una variante del lamarckismo como mecanismo complementario. [1] Darwin llamó a su hipótesis lamarckiana Pangenesis, y la explicó en el capítulo final de su libro. Variación de plantas y animales domesticados, tras describir numerosos ejemplos para demostrar lo que consideraba la herencia de características adquiridas. La pangénesis, que enfatizó que era una hipótesis, se basaba en la idea de que las células somáticas, en respuesta a la estimulación ambiental (uso y desuso), arrojarían 'gémulas' que viajaban por el cuerpo (aunque no necesariamente en el torrente sanguíneo). Estos pangenes eran partículas microscópicas que supuestamente contenían información sobre las características de su célula madre, y Darwin creía que eventualmente se acumulaban en las células germinales donde podían pasar a la siguiente generación las características recién adquiridas de los padres. El medio primo de Darwin, Francis Galton, llevó a cabo experimentos con conejos, con la cooperación de Darwin, en los que transfundió la sangre de una variedad de conejo en otra variedad con la expectativa de que su descendencia mostrara algunas características de la primera. No lo hicieron, y Galton declaró que había refutado la hipótesis de la pangénesis de Darwin, pero Darwin objetó, en una carta a Nature, que no había hecho nada por el estilo, ya que nunca había mencionado la sangre en sus escritos. Señaló que consideraba que la pangénesis ocurre en los protozoos y las plantas, que no tienen sangre. [2] Con el desarrollo de la síntesis moderna de la teoría de la evolución y la falta de evidencia de un mecanismo o incluso de las características adquiridas de heredabilidad, el lamarckismo cayó en gran medida en desgracia.

En la década de 1920, los experimentos de Paul Kammerer con anfibios, particularmente el sapo partera, parecieron encontrar evidencia que apoyaba el lamarckismo, pero fueron desacreditados por haber sido falsificados. En El caso del sapo partera Arthur Koestler supuso que los especímenes habían sido falsificados por un simpatizante nazi para desacreditar a Kammerer por sus opiniones políticas.

Una forma de "lamarckismo" revivió en la Unión Soviética de la década de 1930 cuando Trofim Lysenko promovió el lysenkoísmo que se adaptaba a la oposición ideológica de Joseph Stalin a la genética. Esta investigación impulsada ideológicamente influyó en la política agrícola soviética, que a su vez fue culpada más tarde por las malas cosechas.

Desde 1988, algunos científicos han realizado trabajos que proponen que el lamarckismo podría aplicarse a organismos unicelulares. La creencia desacreditada de que el lamarckismo se aplica a los animales de orden superior todavía se aferra en ciertas ramas de la pseudociencia de la nueva era bajo el término memoria racial.

El neo-lamarckismo es una teoría de la herencia basada en una modificación y extensión del lamarckismo, esencialmente manteniendo el principio de que los cambios genéticos pueden ser influenciados y dirigidos por factores ambientales.


Lamarck, evolución y herencia de personajes adquiridos

No siempre se recuerda a los científicos por las ideas que más apreciaban. En el caso del biólogo francés Jean-Baptiste Lamarck, su nombre desde finales del siglo XIX ha estado estrechamente ligado a la idea de herencia de caracteres adquiridos. De hecho, esta era una idea que él respaldaba, pero no la reclamaba como propia ni la pensaba mucho. En cambio, se enorgullecía de promover las ideas de que (1) la naturaleza produjo sucesivamente todas las diferentes formas de vida en la tierra, y (2) los cambios de comportamiento inducidos por el medio ambiente lideran el camino en el cambio de especies. Este artículo analiza las ideas de Lamarck & # x02019 sobre el cambio orgánico, identifica varias ironías con respecto a cómo se recuerda comúnmente su nombre y sugiere que se podría hacer algo de justicia histórica usando el adjetivo & # x0201cLamarckian & # x0201d para denotar algo más (u otro) que la creencia en la herencia de caracteres adquiridos.

El zoólogo francés Jean-Baptiste Lamarck (véanse las figuras 1 y & # x200B y2) 2) hizo dos anuncios importantes en el Museo de Historia Natural de París el día veintisiete de flor & # x000e9al, año 10 de la República Francesa (17 de mayo de 1802). Hizo la primera en la conferencia de apertura de su curso sobre zoología de invertebrados, que se reunió a las 12 y media del día. Hizo el segundo en un informe que entregó a sus compañeros profesores más tarde esa noche en la asamblea administrativa semanal del Museo & # x02019. En su conferencia a sus estudiantes, presentó una visión sin precedentes de la producción gradual y sucesiva de todas las diferentes formas de vida en la tierra, desde las más simples hasta las más complejas. Fue la primera teoría integral de la evolución orgánica, y fue la primera elaboración ampliada de Lamarck de ella. En su informe a sus colegas, habló en su calidad de supervisor de la colección de animales del Museo y # x02019, una responsabilidad que había asumido desde julio anterior. Comenzó este informe con la feliz noticia de que la elefante hembra estaba completamente curada de los problemas digestivos que había estado sufriendo.

Lamarck en el año 10 de la República Francesa (1801 & # x020131802), vistiendo el uniforme del Institut de France (de una pintura de Th & # x000e9venin).

La estatua de Lamarck en el Mus & # x000e9um d & # x02019Histoire Naturelle en París. La estatua fue erigida en 1909, el centenario de la publicación de Lamarck & # x02019s Philosophie zoologique (foto de J. Barrett).

El primero de estos dos eventos representa un hito importante, aunque generalmente ignorado, en la historia de la biología. El segundo no fue más que un episodio menor en la historia de la colección de animales de París. En ese momento, sin embargo, el segundo evento atrajo más atención que el primero. La enfermedad de la hembra de elefante había sido motivo de considerable ansiedad en el Museo. Los elefantes vivos todavía eran una gran novedad en Europa en ese momento, y este espécimen en particular tenía el atractivo adicional de ser un trofeo de guerra, apropiado en 1795 junto con un elefante macho y otros animales de la colección de animales de Willem V, el Stadtholder holandés. Los colegas de Lamarck y # x02019 estaban comprensiblemente complacidos de saber que la salud de la elefante hembra se había restaurado, especialmente porque el elefante macho había muerto solo unos meses antes. El manuscrito proc & # x000e8s-verbal de la reunión de profesores & # x02019 da testimonio de su satisfacción (Archives Nationales de France, AJ.15.103, p. 57). Por otro lado, no tenemos registro de cómo los estudiantes de Lamarck & # x02019s respondieron a la audaz conferencia que les presentó al principio del día. Tampoco tenemos ninguna razón para creer que en la reunión de la noche Lamarck les dijo algo a sus colegas sobre lo que acababa de decirles a sus alumnos. La ironía aquí es obvia.

No es inusual encontrar que un evento que parece muy significativo en retrospectiva no causó un revuelo apreciable cuando tuvo lugar por primera vez & # x02014 o al menos no dejó rastros de haberlo hecho. Los estudiantes de Lamarck & # x02019s pueden haber salido de su conferencia todos alborotados, pero no lo sabemos a ciencia cierta. Si, por otro lado, la conferencia no los conmovió en lugar de emocionarse por ella, simplemente antecedieron en este sentido el caso de Thomas Bell, el presidente de la Linnean Society of London, quien al revisar las reuniones de la Society & # x02019s para 1858 admitió que en ellos no se había planteado nada capaz de revolucionar la ciencia & # x02014, a pesar de que él había presidido la reunión del 1 de julio de 1858, donde las opiniones de Charles Darwin y Alfred Russel Wallace sobre la selección natural recibieron su primera difusión pública ( Browne 2002). (Para conocer lo que se sabe de los estudiantes en las clases de Lamarck & # x02019s, consulte Corsi 2001, págs. 329 & # x02013383).

Además de esos momentos en los que se alcanza un & # x0201punto de despegue & # x0201d histórico sin que se reconozca como tal, existen los casos más comunes en los que lo contrario es cierto, es decir., cuando un evento que parece importante en ese momento, posteriormente desaparece por completo de la memoria histórica. Cuando pasó el susto de mayo de 1802 con respecto a la enfermedad del elefante & # x02019s, el evento parece no haber preocupado a los profesores de nuevo, aunque los cuidadores de animales seguramente estaban alerta para no permitir que el elefante comiera una sobreabundancia de hierba fresca. Hoy, da la casualidad de que el nombre de Lamarck & # x02019s se asocia habitualmente con las jirafas (más sobre esto a continuación), pero prácticamente nunca con los elefantes.

Con estas dos variantes sobre el tema de lo que parece memorable y lo que no, en el transcurso de la carrera de un científico, hay una tercera que se aplica con especial fuerza en el caso de Lamarck. Esto es cuando alguien es recordado por algo diferente a lo que él o ella hubiera considerado como su logro más significativo. Desde finales del siglo XIX, el nombre de Lamarck & # x02019s se ha vinculado firmemente con la idea de la herencia de los caracteres adquiridos. Más recientemente, la & # x0201 herencia genética & # x0201d ha sido representada como una forma de transmisión de caracteres adquiridos y, por lo tanto, como una confirmación, al menos en cierto modo, de la idea más famosa de Lamarck (Gissis y Jablonka 2011). Como mostramos en este artículo, si bien es cierto que Lamarck apoyó la idea de la herencia de los caracteres adquiridos y la utilizó en su teorización evolutiva, ni Lamarck ni sus contemporáneos trataron esto como una idea de Lamarck & # x02019s & # x0201csignature & # x0201d. Ciertamente, no reclamó la idea como propia. En cambio, lo trató como un lugar común, que era. Él creía que era tan claramente obvio que no era necesario un ensamblaje de hechos o un ensayo por experimento para confirmarlo.

El propósito de este comentario no es sugerir que los estudios genéticos o epigenéticos modernos constituyan una reivindicación de las ideas de Lamarck de hace dos siglos. Más bien, es describir cómo Lamarck y sus contemporáneos entendieron la idea de la herencia de los personajes y ver dónde encaja esa idea en la teorización biológica más amplia de Lamarck. No obstante, puede brindar una ocasión para reflexionar brevemente sobre la forma en que algunas de las ideas asociadas con el nombre de Lamarck & # x02019s parecen haber renovado su atractivo.

Primero, ofrezco algunas notas muy breves sobre la carrera científica de Lamarck (Landrieu 1909 Corsi 1988 Burkhardt 1977). Lamarck (1744 & # x020131829) inicialmente se hizo un nombre científico como botánico adjunto al Jardin du Roi (King & # x02019s Garden) en París. Cuando esa institución fue reconstituida durante la Revolución Francesa como Mus & # x000e9um d & # x02019Histoire Naturelle, la nueva institución & # x02019s dos cátedras de botánica fueron otorgadas a los botánicos Ren & # x000e9-Louiche Desfontaines (1750 & # x020131833) y Antoine-Laurent de Jussieu (1748 & # x020131836), y Lamarck se quedó con la cátedra de & # x0201cinsectos, gusanos y animales microscópicos & # x0201d. De hecho, tuvo la primera cátedra de zoología de invertebrados. La poca experiencia que podía reclamar en este dominio se limitaba en gran medida al conocimiento que había adquirido como ávido coleccionista de conchas. Como los otros profesores del Museo, su trabajo era doble: (1) supervisar la organización y desarrollo de las colecciones bajo su cargo y (2) dar un curso anual de conferencias públicas sobre la misma área de historia natural. Él y los otros 11 profesores del Museo también fueron colectivamente responsables de la administración del Museo.

En los primeros años que dio su curso, Lamarck ofreció una conferencia introductoria en la que recuperó largos pasajes de los escritos de dos de sus amigos, el entomólogo G. A. Olivier y el conchólogo J.-G. Brugui & # x000e8re (Burkhardt 1977). Para su curso en 1800, sin embargo, reescribió su conferencia introductoria por completo, y fue allí, en el contexto de discutir los atractivos de estudiar los invertebrados, donde proporcionó lo que más tarde llamaría un & # x0201cglimpse & # x0201d de & # x0201csome puntos de vista importantes y filosóficos & # x0201d (Lamarck 1801, p. vi). Lo que era tan especial acerca de los invertebrados, les dijo a sus estudiantes en ese momento, era que estos animales mostraban incluso mejor que los vertebrados una "asombrosa disminución en la complejidad de la organización" y una "reducción progresiva de las facultades de los animales" liderando finalmente a los & # x0201cleast perfect & # x0201d y & # x0201c casi simplemente organizados & # x0201d seres vivos & # x02014 & # x0201ct aquellos tal vez por los cuales la naturaleza comenzó, cuando, con la ayuda de mucho tiempo y circunstancias favorables, formó todos los demás & # x0201d (Lamarck 1801 , págs.11 y # x0201312).

¿Cuánto tiempo tenía Lamarck en mente? Según él lo veía, el tiempo, con respecto a lo que la naturaleza podía lograr, era esencialmente ilimitado. Nunca ofreció una estimación precisa de la edad que creía que podría tener la tierra, pero en una obra de 1802 admitió que estaba pensando en términos de miles o incluso millones de siglos. La edad de la Tierra fue & # x0201c tan grandiosa & # x0201d permitió, & # x0201c que está absolutamente más allá del poder del hombre apreciarla de cualquier manera & # x0201d (Lamarck 1802a, p. 7).

En cuanto a las diferentes circunstancias que usó la naturaleza para generar todas sus diferentes producciones, estas, dijo Lamarck, eran virtualmente & # x0201cinexhaustibles & # x0201d. ambientes, de diversidad de lugar, de hábitos, de movimientos, de acciones, y finalmente de formas de vida, de autoconservación, de autodefensa, de multiplicación, & # x00026c. & # x00026c. & # x0201d Como resultado de todas estas influencias, Lamarck les dijo a sus estudiantes en 1800, las facultades de los animales se amplían y fortalecen con el uso, se vuelven más diversas a medida que los animales adoptan nuevos hábitos y los mantienen durante largos períodos de tiempo. poco a poco las partes y órganos del cuerpo se ven igualmente afectados, y estos cambios se conservan y se propagan por generación (Lamarck 1801, p. 13). Esta fue la primera vez que Lamarck recurrió a la herencia de los caracteres adquiridos como un medio para dar cuenta de un cambio orgánico ilimitado.

Después de ofrecer una serie de ejemplos de lo que tenía en mente (volvemos a la pregunta de Lamarck & # x02019s ejemplos en breve), Lamarck les dijo a sus alumnos, & # x0201c Puedo demostrar que no es la forma, ni del cuerpo ni de sus partes. , que da lugar a hábitos y formas de vida de los animales, pero es contrario a los hábitos, la forma de vida y todas las demás circunstancias influyentes que con el tiempo han constituido la forma del cuerpo y las partes de los animales. Con nuevas formas, se han adquirido nuevas facultades, y poco a poco la naturaleza ha llegado al estado donde la vemos en la actualidad '(Lamarck 1801, p. 15).

En esta conferencia de 1800, Lamarck ofreció la idea de la transformación orgánica como una de varias consideraciones diferentes que hicieron que el estudio de los invertebrados fuera tan significativo. En su conferencia introductoria de 1802, por el contrario, hizo de la idea del desarrollo sucesivo de las formas orgánicas la pieza central de sus comentarios.De hecho, les dijo a sus estudiantes que no había ningún tema en la historia natural que mereciera más su atención (Lamarck 1802b, p. 63). Afirmó que la vida se había desarrollado sucesivamente durante inmensos períodos de tiempo, comenzando con las formas más simples y procediendo gradualmente a las más complejas. También ofreció una explicación, al menos en términos generales, de cómo se había logrado. Sostuvo que las formas de vida más simples habían sido & # x0201cdirectamente & # x0201d generadas (otros dirían & # x0201cspontáneamente & # x0201d generadas) a partir de materia inanimada y que tales & # x0201c generaciones directas & # x0201d continuaban teniendo lugar cuando las condiciones eran favorables. Estas formas simples se volvieron cada vez más complejas como resultado de la acción hidráulica de fluidos intangibles y tangibles que las atraviesan. La generación directa y la acción constructiva de estos fluidos en movimiento, instigada por una inmensa cantidad de tiempo y un número infinito de circunstancias ambientales diversas y favorables, era todo lo que la naturaleza necesitaba, dijo, para dar existencia a todas las diferentes formas de vida.

¿Dónde encajaba en esto la herencia de los personajes adquiridos? En primer lugar, entró relativamente discretamente (aunque de manera crítica) en la explicación general de Lamarck sobre el desarrollo de una complejidad orgánica cada vez mayor a lo largo del tiempo. Permitió que los cambios en la organización animal producidos por el movimiento de fluidos internos al cuerpo animal & # x0201c fueran conservados y transmitidos sucesivamente por generación & # x0201d (Lamarck 1802b, p. 9). En segundo lugar, y de manera mucho más llamativa, apareció en la explicación de Lamarck & # x02019 de la estrecha conformación entre las estructuras físicas de un animal, por un lado, y sus hábitos o forma de vida, por el otro.

Los observadores desde la antigüedad habían reconocido lo que el naturalista y teólogo inglés John Ray describió posteriormente como & # x0201c la adecuación exacta de las partes de los cuerpos de los animales a la naturaleza y forma de vida de cada uno & # x0201d (Ray 1714, p. 139). Lo que Ray llamó la & # x0201cfitness & # x0201d de las partes para los propósitos, el obispo William Paley un siglo más tarde llamaría la & # x0201cadaptación & # x0201d de los órganos a sus fines (Paley 1802). Para estos y otros autores de & # x0201c teologías naturales & # x0201d, dondequiera que miraron en la naturaleza, encontraron testimonio de la sabiduría y bondad de Dios en el diseño de la Creación. El más destacado de los teólogos naturales franceses del siglo XVIII fue el Abb & # x000e9 Pluche, cuyo Espectáculo de la Nature, escrita explícitamente para la instrucción de los jóvenes, fue una de las obras más vendidas en Francia en el siglo. En esta obra, en un diálogo entre un conde y una condesa sobre pájaros, Pluche hizo que el contador le explicara a la condesa cómo entender las grandes diferencias en el tamaño y la forma de los pájaros & # x02019 picos, cuellos, patas, etc. El recuento describió, por ejemplo, cómo todas las características que contribuyen a la apariencia de garza & # x02019 & # x0201cbizarre & # x0201d & # x02013 & # x02013, sus piernas y muslos largos y sin plumas, su cuello largo y su pico largo y afilado, con muescas en el extremo & # x02013 corresponden a la forma en que la garza vadea en el agua y atrapa las ranas, mariscos y peces que son su presa (Pluche 1741, pp. 296 & # x02013297).

Lamarck citó el ejemplo de las aves zancudas, entre otros, al exponer su propia comprensión de la interrelación de las circunstancias, necesidades, hábitos y estructuras ambientales. Al hacerlo, le dio la vuelta a la visión familiar de la relación entre hábitos y estructuras. En sus conferencias de 1800 y 1802 y luego en su Philosophie zoologique (Filosofía zoológica) (Lamarck 1809) explicó cómo las patas palmeadas de los pájaros nadadores, las patas curvas de los pájaros que se posan y las largas patas de las aves zancudas eran todas consecuencia de sus hábitos, en lugar de viceversa. En el caso del ave zancuda afirmó: & # x0201c Se percibe que el ave de la orilla, a la que no le gusta nada nadar, y que sin embargo necesita acercarse al agua para encontrar allí a su presa, estará continuamente expuesta. hundirse en el fango pero deseando [voulant] para comportarse de tal manera que su cuerpo no se sumerja en el agua, hará que sus piernas contraigan el hábito de extenderse y alargarse. De esto resultará para las generaciones de estas aves que continúen viviendo de esta manera que los individuos se encontrarán elevados como sobre zancos, sobre largas piernas desnudas. . . & # x0201d (Lamarck 1801, pág. 14).

En 1802, después de proporcionar una serie de otros ejemplos de este tipo (incluido el desarrollo de pezuñas en herbívoros y garras en gatos), Lamarck ofreció una declaración más general: & # x0201c Cada cambio adquirido en un órgano por un hábito de uso suficiente para tener provocado que luego se conserve por generación, si es común a los individuos que en la fecundación cooperan juntos en la reproducción de su especie. Finalmente este cambio se propaga y así pasa a todos los individuos que se suceden y que están sometidos a las mismas circunstancias, sin que se hayan visto obligados a adquirirlo por la forma que realmente lo creó & # x0201d (Lamarck 1802b, p. 61) .

En 1809, en su ahora famoso Philosophie zoologique, Lamarck expuso esta idea de manera más sistemática en forma de dos leyes:

Primera ley: En todo animal que no haya llegado al final de su desarrollo, el uso más frecuente y sostenido de cualquier órgano fortalecerá este órgano poco a poco, lo desarrollará, lo agrandará y le dará una potencia proporcional a la duración de su uso. mientras que el constante desuso de tal órgano lo debilitará insensiblemente, lo deteriorará, disminuirá progresivamente sus facultades y finalmente hará que desaparezca.

Segunda ley: Todo lo que la naturaleza ha hecho ganar o perder a los individuos por la influencia de las circunstancias a las que su raza ha estado expuesta durante mucho tiempo y, en consecuencia, por la influencia de un uso predominante o desuso constante de un órgano o parte, es conservado a través de la generación en los nuevos individuos que descienden de ellos, siempre que estos cambios adquiridos sean comunes a los dos sexos o a los que han producido estos nuevos individuos (Lamarck 1809, p. 235).

Como ha insistido correctamente el historiador de la ciencia Jean Gayon, a pesar del claro respaldo de Lamarck & # x02019 a la herencia de los caracteres adquiridos (como se muestra en Lamarck & # x02019s & # x0201cSecond Law & # x0201d & # x0201d), Lamarck nunca mostró mucho interés en los fenómenos de la herencia como tales . En cambio, lo que atrajo la atención de Lamarck fue cómo se modificaron los organismos (Gayon 2006). Es necesario subrayar una serie de puntos adicionales con respecto a la idea de la herencia de los personajes adquiridos y el respaldo de Lamarck & # x02019s.

Lamarck presentó la idea de la herencia de los caracteres adquiridos como evidente, nunca la reclamó como propia. En la introducción a su multivolumen Histoire naturelle des animaux sans vert & # x000e8bres (Historia natural de los invertebrados), la gran obra que confirmó su reputación como fundador de la zoología de invertebrados, Lamarck escribió: & # x0201c la ley de la naturaleza por la cual los nuevos individuos reciben todo lo que han adquirido en la organización durante la vida de sus padres es tan cierta, tan llamativa, tan atestiguado por los hechos, que no hay observador que haya sido incapaz de convencerse de su realidad & # x0201d (Lamarck 1815, p. 200). Es instructivo que el único & # x0201cexperiment & # x0201d que alguna vez mencionó a este respecto fue simplemente un experimento mental para demostrar el concepto. En 1802 escribió: & # x0201c Si, con dos recién nacidos de diferentes sexos, uno enmascaraba el ojo izquierdo a lo largo de su vida si entonces [los dos individuos] estaban unidos, y uno hacía constantemente lo mismo con respecto a su niños, no dudo que al final de un gran número de generaciones, su ojo izquierdo llegaría a desaparecer de forma natural y a ser borrado gradualmente. Después de una inmensa cantidad de tiempo, permaneciendo las mismas circunstancias necesarias, el ojo derecho iría poco a poco a cambiar de posición & # x0201d (Lamarck 1802b, pp. 53 & # x0201354).

Hubo muchos otros antes de Lamarck que avalaron, con mayor o menor certeza, la realidad de la herencia de los personajes adquiridos. Entre ellos se destacan el naturalista Charles-Georges LeRoy (1723 & # x020131789) y el filósofo político francés el Marqués de Condorcet (1743 & # x020131794). Ambos hicieron referencia a la idea en el contexto de discutir la perfectibilidad de los seres vivos & # x02014animales en el caso de Leroy & # x02019s y de los humanos en Condorcet & # x02019s. En la edición póstuma de 1802 de Le Roy & # x02019s Lettres philosophiques sur l & # x02019intelligence et perfectibilit & # x000e9 des animaux (Le Roy 1802) se encuentra la siguiente afirmación de Le Roy con respecto a los instintos animales: & # x0201c Hay otra observación que hacer sobre algunas de las disposiciones que consideramos innatas y puramente mecánicas. Es que quizás sean absolutamente dependientes de los hábitos adquiridos por los antepasados ​​del individuo que vemos hoy. Está probado, por hechos incontestables, que una serie de disposiciones adquiridas únicamente a través de la educación, cuando se vuelven habituales y cuando se han mantenido consecutivamente en dos o tres materias, se vuelven casi siempre hereditarias & # x0201d (Le Roy 1802, pp. 227 & # x02013228). De manera similar, Condorcet, al escribir sobre la & # x0201cperfectibilidad & # x0201d de los seres humanos, sugirió que la educación probablemente modificó y perfeccionó esa parte de la organización física del cuerpo humano responsable de las facultades mentales y que estos cambios probablemente se encontrarían entre las & # x0201perfecciones individuales & # x0201d. # x0201d que podría transmitirse a generaciones sucesivas (Condorcet 1794, págs. 383 & # x02013384). Sin embargo, tales discusiones sobre la perfectibilidad se referían a cambios dentro de especies. Le Roy, Condorcet y casi todos los demás que creían en la herencia de los caracteres adquiridos no estaban proponiendo que los efectos de la & # x0201ceducación & # x0201d sobre los hábitos y / o estructuras pudieran conducir a la creación de nuevas especies. Como dijo Le Roy, & # x0201c es imposible que los animales, destinados por la naturaleza a fines determinados, y organizados en consecuencia, no sean constreñidos dentro de círculos asignados a su especie, de acuerdo con sus necesidades y medios & # x0201d (Le Roy1802, p. .224).

La innovación de Lamarck con respecto a la idea de la herencia de los caracteres adquiridos no estaba en la formulación de la idea como tal, sino en su afirmación, a diferencia de las opiniones de Le Roy y otros, de que la herencia de los caracteres adquiridos era un agente de cambio ilimitado. En resumen, aunque Lamarck no reivindicó la idea de la herencia de uso como propia, sí sostuvo que fue el primero en reconocer la importancia de esta ley y la luz que arroja sobre las causas que han llevado a la asombrosa diversidad de & # x0201d De hecho admitió en un momento que puso más valor en haber sido el primero en reconocer esta ley que en la satisfacción que obtuvo de & # x0201haber formado clases, órdenes, muchos géneros y una cantidad de especies al ocupar yo mismo con el arte de las distinciones, un arte que constituye casi el único objeto de los estudios de otros zoólogos & # x0201d (Lamarck 1815, p. 191).

Lamarck insistió en que se necesitaban condiciones específicas para que los cambios adquiridos se transmitieran a la siguiente generación. Como hemos visto en el experimento mental de Lamarck & # x02019 con los ojos de los bebés & # x02019 y en la & # x0201cSecond Law & # x0201d de su Philosophie Zoologique, creía que para que los caracteres adquiridos como resultado de nuevos hábitos se transmitieran a través de la reproducción sexual de una generación a la siguiente, debían haber sido adquiridos por ambos padres. Cuando se adquieran peculiaridades de forma o cualquier defecto, explicó, estos cambios se perpetuarán sólo mediante la unión de individuos que han cambiado de la misma forma. Por otro lado, cuando los individuos que habían no cambiado de la misma manera entre sí, esto & # x0201causaría que todas aquellas peculiaridades adquiridas a través de circunstancias particulares desaparecieran & # x0201d (Lamarck 1809, vol. 1, pp. 261 & # x02013262). Nuevamente en 1815, en su Histoire naturelle des invert & # x000e8bres, insistió en que ambos padres debían haber pasado por los mismos cambios para que se produjera la herencia de los caracteres adquiridos. Aquí, sin embargo, admitió que si los padres no hubieran sido igualmente modificados, un carácter que se hubiera transformado en uno de los padres podría al menos transmitirse parcialmente (Lamarck 1815, p. 200).

¿No se esperaría que los personajes recién adquiridos se vean inundados, por regla general, cuando se deja que el individuo transformado se reproduzca con individuos que no han sufrido los mismos cambios? Lamarck pensaba de otra manera, esencialmente suponiendo que cuando los individuos de una especie estaban expuestos a la mismo nuevas circunstancias ambientales, responderían de la misma manera y se modificarían de la misma manera. La exposición a nuevas circunstancias sucedió inevitablemente a organismos de todo el mundo porque cada lugar de la tierra y la superficie de la tierra estuvo sujeto, durante inmensos períodos de tiempo, a cambios de todo tipo a medida que se alteraron los climas, se desplazaron ríos y lechos oceánicos, se elevaron o se elevaron las tierras. erosionado, etc. Alternativamente, los individuos de una especie que por una razón u otra se mudaron o fueron transportados a nuevos lugares y se encontraron sujetos a circunstancias ambientales muy diferentes a las que habían experimentado previamente, tomarían nuevas formas debido a los nuevos hábitos que adquirieron y constituirían un especies nuevas, distintas de las que quedan en la ubicación anterior. La nueva especie & # x02014 y la antigua también & # x02014 estarían constituidas cada una por & # x0201llamados los individuos que se encuentran en la misma situación & # x0201d (Lamarck 1802b, p. 148).

Además del último escenario, Lamarck llamó la atención sobre el caso en el que la variación de una forma orgánica particular era continua en un rango geográfico extendido. Permitió que si uno comenzaba con una especie que se conocía bien en su propio país y procedía a seguirla a medida que se viajaba más y más lejos de casa, se podía llegar al punto en el que comparando los individuos observados en último lugar con los observados primero, los dos conjuntos de individuos parecían representar dos especies distintas, aunque habrían estado conectados en el camino por una serie de variedades. Además, dijo, no solo se encontrarían & # x0201ca series simples de variedades, que van de matiz en matiz a las distintas especies, & # x0201d también se encontrarían variedades que representan & # x0201 series claterales, lo que lleva a otras especies todavía & # x0201d (Lamarck 1817, págs. 447 y # x02013448 Burkhardt 1997).

Lamarck creía que el cambio era lento e incremental. También sostuvo (al menos en su mayor parte) que solo se podían esperar cambios si las circunstancias cambiantes hicieran que los animales adoptaran nuevos hábitos. En este último aspecto, no fue del todo coherente. Por un lado, cuando habló de lo que llamó el & # x0201cpoder de la vida & # x0201d & # x0201d la acción esculpidora de los fluidos en movimiento, parece haber representado esto como capaz de producir la tendencia general hacia el aumento de la complejidad independientemente de la influencia de entornos particulares. Por otro lado, cuando habló sobre el cambio a nivel de especie, insistió en que dicho cambio solo se produce cuando los animales adoptan nuevos hábitos en respuesta a las cambiantes circunstancias ambientales. El problema se planteó en 1802 cuando Lamarck & # x02019s colega, el zoólogo & # x000c9tienne Geoffroy Saint-Hilaire, regresaron de Egipto con una colección de especímenes momificados de varias especies. Cuando estos especímenes se compararon con sus contrapartes modernas y se encontró que estos animales son perfectamente similares a los de hoy, este descubrimiento se reclutó como un argumento en contra de la noción de cambio orgánico, o al menos como una indicación de que en un lapso de unos dos o tres mil años no se había producido ningún cambio (Lacep & # x000e8de et al. 1802 Cuvier 1804). Curiosamente, Lamarck fue uno de los cofirmantes del informe del Museo de Historia Natural & # x02019s sobre las colecciones de Geoffroy & # x02019s, pero dejó en claro en escritos posteriores que la evidencia egipcia de ninguna manera invalidaba sus puntos de vista. En la medida en que el clima de Egipto no había cambiado desde el momento en que los especímenes en cuestión fueron embalsamados, dijo, no había ninguna razón para que sus descendientes hubieran cambiado sus hábitos y, por lo tanto, no había razón para que sus formas se hubieran modificado. Comentó cáusticamente de sus críticos:

Me parece escuchar esos pequeños insectos que viven solo un año, que habitan algún rincón de un edificio, y que uno podría suponerse ocupados en consultar la tradición entre ellos para pronunciarse sobre la edad del edificio donde se encuentran. Retrocediendo veinticinco generaciones en su escasa historia, decidirían por unanimidad que el edificio que les da asilo es eterno, o al menos que siempre ha existido, pues siempre lo han visto igual, y nunca oyeron decir que tuvo un comienzo.

La lección que Lamarck quería que sus estudiantes extrajeran de esto era sencilla: & # x0201c Las grandes magnitudes, en el espacio y el tiempo, son relativas. & # X0201d De tres a cinco mil años, les dijo a los estudiantes, eran & # x0201 infinitamente pequeñas & # x0201d en comparación con el tiempo había sido necesario para que la superficie del globo sufriera los grandes cambios a los que había sido sometida (Lamarck 1907, p. 541).

Dicho esto, Lamarck creía, no obstante, que había ejemplos de cambios orgánicos que habían tenido lugar a lo largo de la historia de la humanidad. Todo lo que había que hacer, sugirió, era mirar a los animales salvajes confinados en zoológicos o animales domesticados confinados al corral para ver los cambios que se producían en ellos cuando se veían obligados a adoptar nuevos hábitos. De manera similar, se podría comparar la forma de un caballo de batalla francés con la de un caballo de carreras inglés para ver el efecto de los diferentes hábitos mantenidos durante muchas generaciones. Las diversas razas de perros, palomas y plantas domesticadas también atestiguan los cambios que estas formas habían sufrido en respuesta a las nuevas circunstancias a las que los humanos los habían sometido (y también, dijo, a las mezclas producidas por los humanos por el mestizaje desarrollado en diferentes razas. países) (Lamarck 1907, p. 542).

La herencia de los caracteres adquiridos no era más que un elemento diminuto en el amplio esquema de la teorización de Lamarck & # x02019s. Puede hacerse una idea de la amplitud de las ambiciones intelectuales de Lamarck con respecto a la biología en su conjunto consultando cualquiera de los subtítulos de sus tres tratados principales sobre las ciencias de la vida (Lamarck 1802b, 1809, 1815).Ninguno de ellos menciona la idea de la herencia de caracteres adquiridos o, en realidad, incluso la idea de cambio de especie. Se hace referencia, en cambio, a los amplios temas de la organización animal, su origen, la causa de su desarrollo progresivo y cómo llega a ser destruida en el individuo (Lamarck 1802b) a la diversidad de la organización animal y las facultades resultantes de ella, junto con las causas físicas que mantienen la vida en los cuerpos organizados (Lamarck 1809) y los caracteres esenciales de los animales, lo que distingue a los animales de las plantas y otros cuerpos naturales, y los principios fundamentales de la zoología (Lamarck 1815). En el & # x0201cadvertisement & # x0201d a su Histoire naturelle des animaux sans vert & # x000e8bres en 1815, Lamarck explicó que estaba ofreciendo en la introducción a ese trabajo & # x0201una teoría verdaderamente general & # x0201d concerniente & # x0201c la fuente de la existencia, modo de ser, facultades, variaciones y fenómenos de organización de los diferentes animales & #. x0201d No se avergonzaba en lo más mínimo de su logro, afirmó que esta teoría estaba & # x0201clinculada en todas partes en sus partes, siempre consistente en sus principios, y aplicable a todos los casos conocidos & # x0201d (Lamarck 1815, pp. iii & # x02013iv). La teoría tenía como objetivo dilucidar cómo se producían las formas de vida más simples, cómo la organización animal se hacía cada vez más compleja, cómo surgían nuevas facultades junto con este aumento de la complejidad orgánica, y cómo la influencia de circunstancias ambientales particulares había dado lugar a toda la gama de diversos hábitos y estructuras exhibidos en el mundo animal moderno.

Obviamente, a Lamarck le preocupaba mucho más que el cambio a nivel de especie. Además, su teoría general de la transformación orgánica no puede leerse simplemente como una extrapolación de su explicación del cambio a nivel de especie para cambiar a niveles superiores. Primero en 1802, luego más sistemáticamente en 1809, y una vez más en 1815, representó la transformación de las formas orgánicas como producto de dos factores diferentes y opuestos: (1) el & # x0201cpoder de la vida & # x0201d responsable de la aumento progresivo de la complejidad orgánica que muestran las diferentes clases de animales a medida que se asciende desde los pólipos más simples en la parte inferior de la escala hasta los mamíferos en la parte superior, y (2) la influencia del medio ambiente. Este último fue responsable de las ramificaciones laterales de la progresión lineal general (fue con respecto a este nivel que ofreció sus observaciones sobre cómo los cambios ambientales inducidos en los hábitos y estructuras llevaron a la transformación de las especies). Lamarck encontró didácticamente útil representar estos dos factores principales de transformación orgánica como operando uno contra el otro. Le permitió ofrecer una explicación cuasi-causal de por qué el ordenamiento más natural de los animales (como él lo veía) era una escala general de complejidad creciente, pero en la que solo se podían ordenar las amplias clases de animales, y no las especies individuales. en una sola serie. Sin embargo, después de una inspección más cercana, uno encuentra que el & # x0201cpoder de la vida & # x0201d y la influencia del medio ambiente no se oponían fundamentalmente entre sí después de todo. El poder de la vida no era otra cosa que la acción creativa de los fluidos que se movían primero a través de cuerpos no organizados y luego a través de cuerpos organizados, y los fluidos sutiles (calórico y eléctrico) que inicialmente dieron estructura a las formas de vida más simples emanadas del ambiente externo (Burkhardt 1977) . En la actualidad, la identificación de Lamarck & # x02019 de la vida con los fluidos que se mueven a través de los cuerpos puede parecer, en el mejor de los casos, curiosa, pero era muy común a lo largo del siglo XVIII que los médicos y fisiólogos pensaran en la vida y la salud en términos de la interacción de las partes fluidas y sólidas del cuerpo. cuerpo, tal como era común a fines del siglo XVIII y principios del XIX asumir que el calor, la electricidad y el magnetismo dependían todos de la acción de fluidos específicos, sutiles e imponderables.

Sin embargo, incluso con nuestra mención de los pensamientos de Lamarck & # x02019 sobre el poder de la vida, todavía estamos lejos de acercarnos a la teoría de Lamarck & # x02019 en su forma más amplia. A lo largo de su carrera aspiró a algo más que una teoría general de la transformación de las formas orgánicas de las más simples a las más complejas y más que una explicación del fenómeno básico de la vida y todas sus manifestaciones en los diferentes niveles de complejidad orgánica. En su trabajo como naturalista, Lamarck puede describirse apropiadamente primero como un botánico y luego como un zoólogo invertebrado, pero se veía a sí mismo como un & # x0201cnaturalista & # x02013filósofo & # x0201d, y en este papel autoproclamado estaba preparado para ir mucho más allá. los límites de la biologie del cual aspiraba a ser el fundador. Cuando comenzaba el siglo XIX, estaba planeando una gran empresa teórica que caracterizó como & # x0201física bacteriana & # x0201d. Su objetivo era proporcionar los fundamentos teóricos de tres ciencias relacionadas: la meteorología (el estudio de la tierra y la atmósfera), la hidrogeología. (el estudio de la superficie de la tierra y los efectos del movimiento de las aguas sobre ella) y la biología (el estudio del origen y desarrollo de los seres vivos) (Lamarck 1802a, págs. 7 & # x020138). (Véase también Corsi 2006.)

Significativamente, tal confianza en cuestiones teóricas no era nueva para Lamarck en 1800. Ya en la década de 1790 había tratado de aplicar sus propias ideas a la química (creyendo, erróneamente, que la nueva química experimental de Lavoisier era un paso en el camino equivocado dirección). Los resultados de sus esfuerzos no fueron positivos, ni para la química ni para el propio Lamarck. Cuando leyó sus memorias químicas en el Institut de France, sus colegas hicieron todo lo posible por ignorarlo. En lugar de dudar de sus propias hipótesis, Lamarck llegó a creer que había una conspiración de silencio en su contra. Una discusión sobre la teorización fisicoquímica de Lamarck estaría fuera de lugar en este artículo. Baste decir para nuestros propósitos actuales que en la primavera de 1802 Lamarck se sintió en desacuerdo con lo que él consideró el establecimiento científico francés. No esperaba que los colegas que solo estaban interesados ​​en lo que él llamaba & # x0201csmall fact & # x0201d recibieran con agrado el tipo de consideraciones más amplias que él estaba presentando a sus estudiantes. Ésta es una de las razones por las que se puede suponer con cierta confianza que el 17 de mayo de 1802, después de esbozar para sus estudiantes su nueva y amplia teoría de la transformación orgánica, no dijo nada al respecto ese mismo día cuando se reunió con sus compañeros profesores del Museo. para discutir los asuntos administrativos de la semana.

La otra razón por la que se puede suponer que Lamarck no mencionó a sus colegas lo que acababa de decirles a sus estudiantes fue que las asambleas de profesores semanales en el Museo estaban dedicadas a asuntos administrativos, no a discusiones de teorías científicas o descubrimientos. Los profesores no estaban del todo contentos de que las cosas hubieran salido de esa manera, pero eso es lo que había sucedido (Burkhardt 2007). En cuanto a cualquiera de sus colegas con quienes Lamarck podría haber ofrecido un informe rápido y confidencial sobre la conferencia que había dado ese mismo día, ninguno de los siete profesores que asistieron a la reunión, además de Lamarck, parece un candidato plausible. El único zoólogo allí, además de Lamarck, era el profesor de mamíferos y aves, Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772 & # x020131844), pero Geoffroy en este punto había regresado recientemente a París después de haber estado ausente durante casi cuatro años en Egipto y estaba buscando activamente restablecer la estrecha amistad que tenía anteriormente con Georges Cuvier (1769 & # x020131832), quien en ausencia de Geoffroy & # x02019 no solo se había convertido en una figura importante en la comunidad científica francesa, sino que también había llegado a tomar una posición firme en contra de la idea de transformación de especies. (El propio Cuvier no estuvo presente en la asamblea de profesores por la sencilla razón de que aún no ocupaba una cátedra en el Museo. Después de la muerte de Jean-Claude Mertrud en octubre de 1802, Cuvier fue nombrado profesor de anatomía animal). profesores que estaban allí, Lamarck no tenía ninguna razón particular para esperar una recepción favorable de sus puntos de vista de Andr & # x000e9 Thouin (agricultura), A.-L. Brongniart (química aplicada), R.-L. Desfontaines (botánica), G & # x000e9rard Van Spaendonck (pintura) o Ren & # x000e9-Just Ha & # x000fcy (mineralogía). Eso dejó a Antoine Fourcroy (química), quien seguramente se mostraría escéptico sobre el estilo de teorización de Lamarck y # x02019 dado que Lamarck en 1796 & # x020131797 había tomado Fourcroy & # x02019s Philosophie chimique como el modelo de la nueva química neumática experimental que Lamarck quería reemplazar con su propia teoría de la química, altamente especulativa, & # x0201cpirótica & # x0201d (Lamarck 1796).

Aunque Lamarck no se apresuró a contarles a sus colegas sobre su conferencia, no obstante estaba ansioso por publicarla. Originalmente pensó que simplemente publicaría la conferencia, presentándola en poco tiempo para que nadie pudiera malinterpretar o tergiversar nada de lo que había dicho. Luego decidió exponer más sobre su tema & # x0201cin para ser mejor entendido. & # X0201d Tres meses después de dar su conferencia introductoria, la publicó como introducción a su libro. Recherches sur l & # x02019organization des corps vivans (Investiga sobre la organización de los cuerpos vivos.) (Lamarck 1802b). El 26 de julio de 1802 (7 Termidor año 10 de la República) entregó copia a sus colegas. Respondieron con un voto oficial de agradecimiento (Archives Nationales de France AJ.15.103, p. 106).

El pensamiento de Lamarck & # x02019 se ha caracterizado (y caricaturizado) durante mucho tiempo a través de sus ejemplos de la herencia de los caracteres adquiridos. Muy rápidamente, al parecer, los ejemplos de cambio orgánico que ofreció Lamarck llegaron a caracterizar su pensamiento en un grado desproporcionado con la importancia que les atribuía. Además, la expresión descuidada de Lamarck llevó a una tergiversación común de su pensamiento: la idea de que deseando o dispuesto en la parte animal & # x02019s fue un factor significativo en el relato de Lamarck & # x02019s sobre la transformación orgánica. Del ave playera, como hemos visto, escribió Lamarck, & # x0201c deseando [voulant] actuar de tal manera que su cuerpo no se sumerja en el agua, hará que sus patas contraigan el hábito de extenderse y alargarse & # x0201d ( Lamarck 1801, pág.14, 1802b, pág.57). Sin embargo, está muy claro de los escritos de Lamarck & # x02019 sobre las relaciones entre la organización animal y las facultades animales que él negó la capacidad de acción voluntaria a la mayoría de las criaturas del reino animal. Donde otros habían definido animales desde hace mucho tiempo (vs. plantas) como organismos capaces de sensaciones y movimientos voluntarios, Lamarck insistió en que muchos animales carecían del primero, del segundo o de ambos. Los invertebrados más simples, dijo, carecían de capacidad de sensación. En cuanto a los invertebrados superiores, aunque poseían un sistema nervioso suficientemente desarrollado para proporcionarles sensaciones, sus cerebros no estaban lo suficientemente desarrollados como para permitirles la capacidad de pensamiento y volición. Fue solo en los vertebrados, y principalmente en las aves y los mamíferos, que el desarrollo del cerebro hizo esto posible, pero incluso entre las aves y los mamíferos y, de hecho, incluso en los humanos, Lamarck dijo que la mayoría de las acciones se llevaron a cabo como resultado de un hábito sin pensamiento. o la voluntad está involucrada (Lamarck 1809, vol. 2, págs. 336 & # x02013338 Burkhardt 2011).

Después de la muerte de Lamarck & # x02019s, Georges Cuvier escribió la & # x0201ceulogy & # x0201d para entregarla a Lamarck en la Acad & # x000e9mie des Sciences. Aprovechar la ocasión para ofrecer una lección práctica sobre cómo no Para hacer ciencia, Cuvier se burló de las diversas empresas especulativas de Lamarck. También llamó la atención específicamente sobre las declaraciones de Lamarck sobre el pájaro que nada, el pájaro de la orilla, etc., citando las propias palabras de Lamarck para respaldar la afirmación de que Lamarck creía que los deseos, los esfuerzos y los órganos pueden engendrar órganos (Cuvier 1834, págs.199 y # x02013200). Lamarck, sin duda, se había dejado abierto a esta acusación ya las bromas que Cuvier estaba feliz de hacer sobre él (Burkhardt 1977). Hubo serias objeciones científicas que Cuvier podría haber hecho a la idea de la transformación de especies, pero prefirió no dar credibilidad científica a las ideas transformistas de Lamarck y tratarlas con seriedad (Coleman 1964 Burkhardt 1977).

En cuanto al ejemplo de la jirafa de Lamarck & # x02019, la prominencia de este ejemplo en el recuerdo histórico de Lamarck contrasta notablemente con la manera intrascendente en que lo presentó por primera vez. Su primera mención del caso de la jirafa apareció en su libro de 1802, Investigaciones sobre la organización de los cuerpos vivos. Apareció además como una ocurrencia tardía, no en el texto sino en el índice al libro. Bajo el encabezado & # x0201chabitudes des animaux & # x0201d (hábitos animales) incluyó la observación: & # x0201c A los ejemplos que he citado podría agregar la de la forma de la jirafa (camelopardalis), animal herbívoro que, viviendo en los lugares donde la tierra es árida y sin hierbas, se ve obligada a ramonear las hojas de los árboles y a esforzarse continuamente para llegar allí & # x0201d (Lamarck 1802b, p. 208). Siete años después, en su Philosophie zoologique, Lamarck elaboró ​​el ejemplo y lo promovió a una posición en su texto principal, escribiendo:

En cuanto a los hábitos, es interesante observar un producto de ellos en la forma y altura particular de la jirafa (camelo-pardalis). Se sabe que este animal, el más grande de los mamíferos, vive en el interior de África en lugares donde la tierra es casi siempre árida y sin hierbas, lo que lo obliga a ramonear las hojas de los árboles y a esforzarse continuamente por alcanzarlas. Ha resultado de este hábito, mantenido durante mucho tiempo por todos los individuos de la raza, que las patas delanteras se han vuelto más largas que las traseras y su cuello se ha alargado tanto que la jirafa, sin pararse sobre sus patas traseras, levanta su cabeza y alcanza una altura de seis metros (casi veinte pies) (Lamarck 1809, vol. 1, págs. 256 & # x02013257).

Los ejemplos de Lamarck & # x02019 y su modelo de cambio de especies funcional, cambios adaptativos. Esto también fue cierto para al menos algunas de sus reflexiones sobre la evolución de taxones superiores. Este modelo era simple: los animales adoptan nuevos hábitos en respuesta a los cambios en las condiciones que los rodean, tales cambios en los hábitos conducen a cambios en las estructuras, y los nuevos hábitos y nuevas estructuras se transmiten a las generaciones sucesivas, acumulándose hasta el punto de produciendo nuevas especies. Cambio de hábitos, sugirió en su Philosophie zoologique, fue también responsable de los orígenes de algunos de los taxones animales superiores. Sus observaciones sobre una foca viva traída al Museo de Historia Natural a finales de junio de 1809 le dieron la ocasión de añadir algunas & # x0201cadditions & # x0201d de última hora a su Philosophie zoologique antes de que apareciera impreso (en agosto de 1809). Estos se relacionaban específicamente con los capítulos del primer volumen del trabajo sobre (1) la influencia del medio ambiente en los hábitos y estructuras de los animales y (2) cómo representar el orden natural de los animales. Lamarck observó cómo la foca se movía en el agua y en la tierra, notando en particular cómo usaba sus patas traseras y delanteras. Observó que la foca juntaba sus patas traseras como una aleta cuando nadaba, pero las mantenía separadas para manipulaciones más finas al agarrar a su presa. Lo comparó con la morsa, donde las patas traseras, dijo, generalmente están unidas físicamente en una aleta caudal. Explicó que el hábito de las focas de comer pescado y otras presas marinas vs. el hábito de la morsa de comer plantas había provocado la diferencia en la conformación de sus patas traseras, lo que proporcionó & # x0201ca una nueva prueba del poder del hábito sobre la forma y el estado de los órganos & # x0201d.

Después de ofrecer algunos otros ejemplos del poder del hábito, Lamarck comentó qué clases de animales habían dado lugar a qué otras clases de animales, y especuló extensamente sobre el origen de los mamíferos. Los mamíferos, sostuvo, provenían de una de las dos ramas de los reptiles (la otra rama que conduce a las aves). La rama & # x0201csaurian & # x0201d de los reptiles, dijo, dio lugar a & # x0201ct esos mamíferos acuáticos que llamamos anfibios. & # X0201d Los diversos hábitos adoptados por estas criaturas llevaron a los mamíferos cetáceos (que regresaron al mar y subieron a la superficie del agua solo para respirar) y dos formas de mamíferos terrestres: los ungulados (los que tienen pezuñas) y los unguiculados (los que tienen uñas o garras). Sugirió que los mamíferos anfibios herbívoros como las morsas y los manatíes habían dado lugar a los ungulados, mientras que los mamíferos anfibios comedores de peces como las focas habían dado lugar a los carnívoros terrestres (Lamarck 1809, vol. 2, págs. 451 & # x02013466).

Lamarck admitió que si bien estos argumentos & # x0201sólo parecerían ser conjeturas simples & # x0201d, sintió que una consideración más cercana de sus argumentos y de los hábitos y entornos de los animales que había citado mostraría que sus sugerencias tenían & # x0201ca probabilidad de el grado más alto & # x0201d (Lamarck 1809, vol. 2, p. 462). Con alta probabilidad o no, estos comentarios indican cuán centrales eran el hábito y el medio ambiente en su pensamiento sobre el cambio orgánico, no solo a nivel de especie, sino también por encima de él.

Lamarck no ofreció ninguna explicación de los mecanismos por los que los caracteres adquiridos se transmitían de una generación a la siguiente. Esto no es de ninguna manera sorprendente, dado que en su día el estudio científico de la variación y la herencia aún no se había imaginado (ver M & # x000fcller-Wille y Rheinberger 2007 M & # x000fcller-Wille y Rheinberger 2012). Lamarck escribió su Philosophie zoologique tres décadas antes de los inicios de la teoría celular, medio siglo antes del trabajo de Mendel (cuya importancia no se reconoció hasta 1900), y más de 60 años antes de que se demostrara que la fertilización implicaba la unión de un espermatozoide y un óvulo. Lamarck tenía algunas cosas que decir sobre la generación, pero lo que dijo sugiere lo lejos que estaba de pensar en formas específicas de explicar la transmisión de los caracteres adquiridos, dado que la generación para él era esencialmente una cuestión de transmisión de movimiento vital. Como explicó la reproducción sexual, la fertilización involucraba una & # x0201c llama invisible o vapor sutil & # x0201d que emanaba de la & # x0201c materia fecundante & # x0201d que se insinuaba en la & # x0201c molécula gelatinosa susceptible de fecundación & # x0201d y a través de su & # x0201 motion & # x0201d trayendo orden y movimiento vital al diminuto cuerpo sobre el que operaba.Reconoció que el fluido fertilizante sutil tendría que poder ser específico de la especie & # x02014, tendría que & # x0201c haber sufrido una modificación particular en cada especie, ya sea a través de mezclas o combinaciones, o de otra manera & # x0201d & # x02014 pero aparte de esto no tenía nada que ofrecer. El proceso de fecundación, admitió, seguía siendo un & # x0201admisible misterio & # x0201d. Por otro lado, estaba muy interesado en sugerir que lo que sucedía en la fecundación a través de la acción del fluido fertilizante sutil tenía un paralelo con la forma en que la naturaleza traía vida. & # x0201cdirectamente & # x0201d a cuerpos diminutos y desorganizados de materia gelatinosa o mucilaginosa cuando las condiciones eran las adecuadas, a través de la acción del fluido sutil de calor (quizás ayudado por el fluido sutil de la electricidad) (ver Lamarck 1802b, pp. 95 & # x0201398 1809, vol. 2, págs. 70 & # x0201390).

El propio Lamarck nunca usó la frase & # x0201c la herencia de los caracteres adquiridos & # x0201d, ni tampoco usó las palabras & # x0201cheredity & # x0201d o & # x0201chereditary & # x0201d. Sin embargo, hubo un contemporáneo de Lamarck & # x02019s en el Museo de Historia Natural de París que utilizó las palabras & # x0201cheredity & # x0201d y & # x0201chereditary & # x0201d y que apoyó el concepto de que las modificaciones adquiridas podrían volverse hereditarias, pero que negó que este proceso pudiera llegar lo suficientemente lejos como para producir cambios en las especies. (Gayon 2006 Burkhardt 2011). Este era el zoólogo Fr & # x000e9d & # x000e9ric Cuvier, el hermano menor de Georges Cuvier, el gran oponente de Lamarck & # x02019 en el tema de la evolución. Puesto a cargo del Museo de Historia Natural y colección de animales salvajes a fines de 1803, el padre & # x000e9d & # x000e9ric Cuvier se propuso construir una carrera científica basada principalmente en el estudio de animales vivos. Gayon ha identificado un artículo de 1811 del P. & # x000e9d & # x000e9ric Cuvier sobre diferentes razas de perros como la primera vez que la palabra & # x0201ch & # x000e9r & # x000e9ditaire& # x0201d (hereditario) se usó en francés con respecto a la transmisión de modificaciones adquiridas, más que en el contexto médico de enfermedades hereditarias, donde la palabra h & # x000e9r & # x000e9ditaire ya había estado en uso durante algún tiempo. De hecho, uno encuentra la palabra hereditaria usada con respecto a la transmisión de variaciones adquiridas ya en la edición de 1802 de Le Roy & # x02019s Lettres philosophiques sur l & # x02019intelligence et la perfectibilit & # x000e9 des animaux (citado anteriormente), mientras que Cuvier usó la palabra ya en 1807 (Cuvier 1807). Al año siguiente, al ofrecer observaciones sobre las facultades mentales de los animales, Cuvier sostuvo & # x0201c que algunas de las cualidades que se consideran pertenecientes al instinto en los animales están sujetas a las mismas leyes que las que dependen de la educación. & # X0201d Cualidades que se adquieren a través de la educación, admitió, y se vuelven finalmente instintivas o hereditarias tan pronto como se han ejercido durante una serie de generaciones suficientes. deja de fortalecerlos o sostenerlos & # x0201d (Cuvier 1808, p. 462 Burkhardt 2011). Sorprendentemente, Cuvier no mencionó a Lamarck a este respecto. En cambio, atribuyó la idea de la transmisión de modificaciones adquiridas a Leroy.

La palabra herencia parece haber aparecido por primera vez en un contexto biológico (a diferencia del contexto legal en el que ya se usaba) en un informe sobre un artículo que Fr & # x000e9d & # x000e9ric Cuvier dio en la Soci & # x000e9t & # x000e9 philomathique en 1812 (Cuvier 1812). El informe establece que Cuvier presentó en su artículo la & # x0201crule & # x0201d o & # x0201claw & # x0201d que & # x0201ca adquiridas facultades se propagan por generación y se vuelven hereditarias & # x0201d. & # X0201d El informe continúa diciendo que Cuvier usó esta regla para discutir & # x0201c la causa de la existencia de las razas y lo que se deben a esta herencia. & # x0201d [Gayon da una fecha muy posterior para la primera aparición de la palabra & # x0201cheredity & # x0201d & # x020141841 & # x02014 pero en ese caso también la referencia, realizado por Pierre Flourens, fue el trabajo de Fr & # x000e9d & # x000e9ric Cuvier & # x02019s (Gayon 2006).]

Fr & # x000e9d & # x000e9ric Cuvier fue claramente un exponente de la idea que llegó a denominarse herencia de caracteres adquiridos. Citó las modificaciones producidas por el uso o desuso (junto con lo que llamó & # x0201 modificaciones accidentales & # x0201d elegidas por los criadores de animales) como base para la formación de razas de animales domésticos. Sin embargo, también negó con bastante claridad que tales cambios pudieran llegar lo suficientemente lejos como para producir nuevas especies. No se podrían utilizar, dijo, como soporte de los sistemas mediante los cuales se ha querido deducir las diferentes formas de animales a partir de las diversas circunstancias que han podido influir en ellos (Cuvier 1811, p. 353 Burkhardt 2011 ).

Lamarck murió en 1829. Georges Cuvier murió tres años después. Georges Cuvier había hecho todo lo posible para sofocar cualquier entusiasmo por el pensamiento transformista, pero no obstante, varios naturalistas se sintieron atraídos por él, incluso si no habían respaldado o desarrollado la idea de una manera tan completa, sistemática o directa como lo había hecho Lamarck ( Corsi 1988). En 1834, el padre & # x000e9d & # x000e9ric Cuvier, escribiendo la introducción de la cuarta edición de su hermano & # x02019s Recherches sur les ossemens fósiles (Investigaciones sobre huesos fósiles), sintió la necesidad de defender la reputación de su hermano y de negar cualquier verdad sobre las ideas recientes sobre el cambio de especies. Indicó que no había bases de observación o experimentales para respaldar las nociones transformistas de Buffon, Lamarck o cualquier otro escritor más reciente. Luego, en una declaración que hace pensar en Thomas Bell ignorando deliberadamente la naturaleza revolucionaria de las ideas de Darwin y Wallace, el joven Cuvier escribió: & # x0201cAh! Si existiera la prueba más débil, yo diría que ni siquiera de la transformación, sino de la posibilidad de la transformación de una especie en otra especie, ¿cómo sería posible que un anatomista, un fisiólogo o un naturalista pudiera dirigir ¿Su atención a partir de entonces a cualquier otro tipo de fenómeno? & # x0201d Uno tendría que no haber reflexionado sobre todo lo que fue milagroso acerca de tal transformación, sugirió Cuvier, & # x0201cto creer que en el mismo instante en que se reconoció que era posible, no produciría una revolución fundamental en todas las ciencias que tienen a los animales en mayor o menor grado como tema & # x0201d (Cuvier 1834, vol. 1, p. xxii Burkhardt 2011).

Uno reconoce en retrospectiva que lo que Fr & # x000e9deric Cuvier no podía imaginar que sucediera realmente sucedió, incluso si tomó más de un & # x0201cinstant & # x0201d para que ocurriera la revolución en las ciencias de la vida. Esta revolución se conoce más comúnmente como la & # x0201c revolución darwiniana & # x0201d. Sin embargo, tergiversamos el desarrollo del pensamiento biológico si simplemente vemos esta revolución a través de la lente familiar que contrasta la selección natural darwiniana por un lado con la & # x0201c lamarckiana & # x0201d idea de la herencia de los caracteres adquiridos en el otro.

El hecho es que el propio Darwin creía firmemente en la herencia de los caracteres adquiridos. En su En el origen de las especies identificó la herencia de caracteres adquiridos como una de las fuentes de variación sobre las que actúa la selección natural (Darwin 1859). Nueve años después en su Variación de animales y plantas bajo domesticación, Darwin ofreció su & # x0201c hipótesis provisional de pangénesis & # x0201d para dar cuenta de una amplia gama de fenómenos relacionados con la herencia y el desarrollo, incluida la herencia de caracteres adquiridos (Darwin 1868). En 1880, dos años antes de su muerte, en respuesta a una crítica de Sir Wyville Thomson, Darwin rechazó la afirmación de que su teoría del cambio de especies dependía únicamente de la selección natural. Se refirió a su trabajo de 1868 diciendo: & # x0201c Creo que nadie ha presentado tantas observaciones sobre los efectos del uso y desuso de partes, como yo lo he hecho, en mi Variación de animales y plantas bajo domesticación& # x0201d (Darwin 1880).

De hecho, Darwin había prestado considerable atención a los efectos del uso y desuso de las partes (entre otras cosas), en su gran trabajo de dos volúmenes sobre la variación. En su & # x0201c hipótesis provisional de pangénesis & # x0201d, postuló que las pequeñas partículas materiales que él llamó & # x0201cgemmules & # x0201d se producían en todas las células del cuerpo, luego se recolectaban en las gónadas y se transmitían en la reproducción, y se contabilizaban una notable batería de fenómenos hereditarios y de desarrollo, que incluyen (entre otros) la reversión, la prepotencia, la influencia del elemento masculino en la forma femenina, los órganos desarrollados en el lugar equivocado, la regeneración de los órganos perdidos partes, la acción directa de condiciones cambiadas, y & # x0201c los efectos heredados del uso o desuso de órganos particulares. & # x0201d Con respecto a los dos últimos de estos, Darwin escribió,

Desde cualquier punto de vista ordinario, es ininteligible cómo las condiciones cambiantes, ya sea que actúen sobre el embrión, el animal joven o adulto, pueden causar modificaciones heredadas. Es igualmente o incluso más ininteligible desde cualquier punto de vista ordinario, cómo se pueden heredar los efectos del uso o desuso prolongado de cualquier parte, o del cambio de hábitos del cuerpo o la mente. Difícilmente se puede proponer un problema más desconcertante, pero desde nuestro punto de vista sólo tenemos que suponer que ciertas células se modifican finalmente no sólo funcionalmente sino estructuralmente y que arrojan gémulas modificadas de manera similar (Darwin 1868, vol. 2, p. 395). ).

Reiterando esto, dijo:

En los casos en que la organización haya sido modificada por cambios de condiciones, el aumento de uso o desuso de partes, o cualquier otra causa, las gemas desprendidas de las unidades modificadas del cuerpo se modificarán ellas mismas y, cuando se multipliquen suficientemente, se modificarán. desarrollarse en estructuras nuevas y cambiadas & # x0201d (Darwin 1868, vol. 2, p. 395).

Lamarck, por el contrario, como hemos visto, no había ofrecido ninguna hipótesis particular sobre cómo los caracteres adquiridos podrían transmitirse de una generación a la siguiente. Se centró en los cambios que experimentaban las personas como resultado de la adopción de nuevos hábitos. En otras palabras, su énfasis estaba en el lado del uso y el desuso de la ecuación (ley 1 de su Philosophie zoologique), no el lado de la transmisión hereditaria (ley 2). No identificó una gama de diferentes fenómenos hereditarios que necesiten explicación. Hizo algunas referencias a la pérdida de cambios en la reproducción sexual si ambos padres no hubieran experimentado los mismos cambios, pero no se preocupó por otros fenómenos hereditarios como la reversión. Como se indicó anteriormente, la noción misma de una ciencia de la herencia aún no había comenzado a tomar forma en su época.

He aquí otra razón para calificar tanto la asociación común del nombre de Lamarck & # x02019 con la idea de la herencia de caracteres adquiridos como el contraste igualmente familiar entre la idea de Lamarck & # x02019 de la herencia de caracteres adquiridos con la idea de Darwin & # x02019 de selección natural. Fue Darwin, no Lamarck, quien ofreció una teoría para explicar cómo los caracteres adquiridos como resultado del uso y desuso se transmitían de una generación a la siguiente. También fue Darwin, como hemos visto, quien admitió que había proporcionado más pruebas sobre los efectos del uso y el desuso que nadie antes que él. Curiosamente, para agregar otra ironía histórica (o quizás incluso indignidad) cuando se trata de Lamarck y la idea de la herencia de los personajes adquiridos, en el conjunto de Darwin & # x02019s Variación de animales y plantas bajo domesticación, donde Darwin ofreció sus muchos ejemplos de los efectos del uso y el desuso, nunca mencionó el nombre de Lamarck. Se podría decir que Darwin superó a Lamarck en lo que típicamente se considera que fue el propio juego de Lamarck, pero nunca reconoció a Lamarck en el proceso.

Lo que hemos dicho hasta ahora no agota todas las ironías históricas con respecto a las diversas formas en que el nombre de Lamarck & # x02019s ha figurado en las discusiones sobre cómo funciona la evolución. Dejaremos de lado aquí las décadas inmediatamente posteriores a la muerte de Darwin, cuando August Weismann lanzó su asalto a la idea de la herencia de los personajes adquiridos y los debates vigorosos entre los autodenominados & # x0201cneo-darwinianos & # x0201d por un lado y & # x0201cneo-Lamarckians & # x0201d por el otro, y volvamos a principios del siglo XX para considerar otro giro histórico en el que el nombre de Lamarck & # x02019s formaba parte del paquete. En los primeros años del siglo XX, los neodarwinianos y los neolamarckianos no fueron los únicos teóricos rivales en el esfuerzo por identificar los mecanismos por los que se produce la evolución. Entre las otras teorías en boga en ese momento & # x02014 y una que, además, tenía un atractivo especial para los biólogos experimentales & # x02014 estaba la & # x0201cmutation teoría & # x0201d de Hugo de Vries (de Vries 1901 Allen 1975). Resultó que había una sola especie que figuraba en la teoría de De Vries & # x02019 de que podían surgir nuevas especies en una sola generación como resultado de un solo gran salto o mutación. Esta especie era la onagra, una planta llamada Oenothera lamarckiana después del biólogo francés. Lamarck lo había llamado Aenotherea grandflora cuando lo describió en la década de 1790, pero la planta fue rebautizada en honor a Lamarck & # x02019s por N. C. Seringe en 1828 (ver Davis 1912). La ironía aquí es que una planta que lleva el nombre de Lamarck terminó protagonizando una explicación particular del cambio de especies que difícilmente podría haber sido menos lamarckiana. Las mutaciones abruptas, discretas y discontinuas que aparecen en la teoría de De Vries & # x02019 no se parecen a los cambios lentos, prácticamente imperceptibles y continuos de la hipótesis evolutiva de Lamarck & # x02019.

Recientemente, el nombre de Lamarck & # x02019s ha experimentado un renacimiento. Gissis y Jablonka, en un volumen de conferencia titulado Transformaciones del lamarckismo, promovió la opinión de que al menos ciertos tipos de trabajo moderno sobre plasticidad del desarrollo, herencia epigenética e individualidad biológica pueden interpretarse adecuadamente como representativos de una problemática lamarckiana caracterizada por una variación del desarrollo en primer lugar. Aproximación x02019 a problemas evolutivos & # x0201d (Gissis y Jablonka 2011, p. 145). Sin embargo, se aseguran de afirmar que & # x0201cendorsing & # x02018Lamarckian problemics & # x02019 no implica un compromiso con los puntos de vista específicos (y a veces inconsistentes) de Lamarck & # x02019, ni con los puntos de vista de los lamarckianos posteriores & # x0201d (Gissis y Jablonka 2011, p. 154).

Esto deja a uno preguntarse, sin embargo, ¿Cuáles son las partes del pensamiento original de Lamarck que uno podría querer resaltar y tal vez incluso preservar en alguna forma convenientemente moderna? ¿Hasta dónde podemos transformar al transformista sin perjudicar la forma en que lo entendemos en su propio tiempo? Este autor (que comenzó su carrera como historiador de la biología estudiando a Lamarck) ciertamente no estaría descontento si cada vez que se mencionara el nombre de Lamarck no hubiera que suponer que se está hablando de la herencia de caracteres adquiridos. Como hemos visto, Lamarck claramente apoyó la idea, y sirvió como una parte necesaria de su teorización, pero nunca la vio como un problema, ni sus contemporáneos parecieron tomarlo como tal. Por el contrario, Lamarck se enorgullecía de promover la idea de la producción sucesiva de formas vivientes, comenzando por el más simple de todos los seres vivos y procediendo gradualmente hasta el más complejo. Sus discusiones sobre los vínculos entre los diferentes niveles de organización de los animales y las facultades de que disfrutan los animales en esos niveles pueden parecer demasiado primitivas o vagas para inspirar a los científicos de hoy en día, pero al menos debemos recordar que estos temas fueron muy importantes para los científicos. él. Buscó una explicación causal del crecimiento de la complejidad orgánica y también buscó comprender cómo surgían diferentes facultades en conjunción con esa complejidad.

En cuanto a los pensamientos de Lamarck sobre el cambio a nivel de especie, Lamarck merece ser recordado por haber enfatizado el papel del comportamiento en el proceso evolutivo. Desde el momento de su primer anuncio de sus nuevas ideas sobre mutabilidad orgánica en adelante, esta idea fue esencial para su pensamiento. Para recitar su afirmación de 1800:

Podría probar que no es la forma, ni del cuerpo ni de sus partes, lo que da lugar a los hábitos y al modo de vida de los animales, sino que es contrario a los hábitos, al modo de vida y a todas las demás circunstancias influyentes que con el tiempo han constituido la forma del cuerpo y las partes de los animales.

¿Una atención renovada al comportamiento como factor de evolución merecería ser llamado & # x0201cLamarckian & # x0201d? Seguramente dependería de cómo estuviera enmarcado. Cuando se trata de pensar en el papel de la conducta en la evolución animal, puede que no se haya ofrecido una discusión más elocuente en los últimos 50 años que la proporcionada hace 50 años por Alister Hardy en sus Gifford Lectures de 1963. En el volumen de conferencias posteriores publicado como La corriente viva (Hardy 1965), Hardy dejó muy claro que era darwiniano y mendeliano. Además, reconoció felizmente que había muchos ejemplos de adaptación que ningún principio lamarckiano podía explicar. No tuvo problemas para negar la herencia de los caracteres adquiridos. No obstante, creía que a través del & # x0201c efecto Baldwin & # x0201d o & # x0201 selección orgánica & # x0201d (que comparó con Waddington & # x02019s & # x0201c asimilación genética & # x0201d), las iniciativas conductuales en forma de cambios de hábitos tenían un papel importante jugar en la evolución animal, al menos al nivel de las aves y los mamíferos. En su opinión, los cambios de hábitos ventajosos podrían extenderse en una población a través de la imitación o el aprendizaje, es decir., no genéticamente, y allanar el camino para la selección de cualquier cambio genético que sucedió para hacer que los nuevos hábitos sean más efectivos. Escribió Hardy sobre las formas de los picos de los pinzones de Darwin & # x02019s tal como las describe David Lack & # x0201c ¿Cuál es la explicación más razonable de estas adaptaciones: que las mutaciones fortuitas, que ocurrieron por primera vez en algunos miembros de la población, hicieron que estas aves cambiaran sus hábitos? y buscar nuevos suministros de alimentos más adecuados para sus picos y así convertirse en una raza más exitosa y sobreviviente, o las aves, forzadas por la competencia, adoptaron nuevos hábitos de alimentación que se extendieron en la población de modo que los cambios casuales en la forma del pico, dando una mayor eficiencia, se produjeron gradualmente. para ser conservado por selección orgánica? & # x0201d (Hardy 1965, págs. 174 & # x02013175).

La idea de Hardy & # x02019 de que el cambio de comportamiento puede ser una fuerza impulsora en la evolución de los organismos no ha pasado desapercibida para los genetistas que estudian la evolución aviar. Para explicar & # x0201c la alta tasa de evolución anatómica en las aves y la tasa especialmente alta en los pájaros cantores, & # x0201d Wyles et al. (1983) & # x02014 con referencia específica a la hipótesis de Hardy & # x02019s (pero sin mencionar el nombre de Lamarck) & # x02014 han identificado la adquisición y difusión de nuevos hábitos como iniciadores críticos del cambio evolutivo entre ciertos animales superiores. Proponen que la innovación conductual y la transmisión social conducen a nuevas presiones de selección que luego favorecen & # x0201c aquellas mutaciones que mejoran la eficacia del individuo & # x02019s para vivir de la nueva forma & # x0201d. & # X0201d Los autores sugieren que esta hipótesis explicaría no solo las altas tasas de la evolución anatómica en los pájaros cantores, sino también en los primates superiores y especialmente en el género Homo.

Este artículo comenzó con comentarios sobre varias formas en que los científicos son recordados (o no) por ideas particulares. Lamarck ha llegado a ser recordado principalmente por la idea de la herencia de los caracteres adquiridos, una idea en la que no invirtió energía intelectual y por la que nunca esperó ni le preocupó ser recordado. Por el contrario, las ideas por las que hubiera querido ser recordado (en relación con el tema de la mutabilidad orgánica) eran su visión amplia de la producción sucesiva de todas las formas vivientes desde las más simples hasta las más complejas y su idea de que el cambio de comportamiento era un problema. factor principal en el cambio del organismo. ¿Podríamos cambiar el significado común del adjetivo & # x0201cLamarckian & # x0201d? ¿Podríamos permitir que los puntos de vista de Hardy & # x02019 o pensamientos comparables sobre la evolución del comportamiento incorporen una cierta & # x0201c percepción lamarckiana & # x0201d, incluso si implican relatos en los que la selección natural darwiniana tiene un papel decisivo con respecto a lo que sobrevive y lo que no? ¿Podríamos deshacernos del hábito a largo plazo de vincular el nombre de Lamarck & # x02019 de manera tan exclusiva con la idea de la herencia de los personajes adquiridos? Lamarck reconoció la dificultad de cambiar hábitos mantenidos durante mucho tiempo, pero también reconoció que en nuevos entornos los nuevos hábitos tienen la oportunidad de arraigar. Quizás un nuevo trabajo en genética, desarrollo y evolución permitirá dotar al adjetivo & # x0201cLamarckian & # x0201d de un nuevo significado.


Science from Away: Epigenética y "Herencia de las características adquiridas".

¿Cuál es el destino de las características adquiridas personalmente? ¿Mueren con los individuos o se extienden, al menos en ocasiones, más allá de los límites de la vida del individuo hasta la vida de las generaciones venideras? " Esta pregunta aparece en La herencia de las características adquiridas, por Paul Kammerer del Instituto de Biología Experimental de la Universidad de Viena, y traducido al inglés y publicado en Nueva York en 1924.

Toda la historia del Dr. Kammerer merece el estatus de una gran novela de misterio. Murió de un disparo en la cabeza en circunstancias misteriosas a la edad de 46 años en 1926, dos años después de que su trabajo fuera desacreditado al descubrir que las muestras biológicas que aparentemente probaban su teoría, que las características adquiridas podían ser heredadas, fueron alteradas para ajustarse a la teoría. . Lo llamaron fraude y su muerte fue un suicidio. Sin embargo, hay motivos para creer que los agentes nazis manipularon las muestras. Kammerer fue odiado por los nazis por sus puntos de vista socialistas-comunistas. Planeaba mudarse a la Unión Soviética para dirigir un importante laboratorio en Moscú donde sus ideas fueron muy aceptadas ya que apoyaban lo que se llamó la teoría de la evolución de Lamark. Los dirigentes soviéticos vieron en la obra de Kammerer y en las ideas de Lamarck una base científica para sus acciones: las características recién adquiridas del proletariado ruso, permitidas por la revolución, serían heredadas por las generaciones venideras y conducirían a un nuevo orden mundial.

Jean-Baptiste Lamarck nació en 1744 en el norte de Francia en una familia de soldados y ganó la distinción como tal antes de convertirse en naturalista. El nombre de Lamarck está asociado durante mucho tiempo con una idea evolutiva. Se le atribuye ser uno de los primeros en proponer la evolución mediante la cual la forma y diversidad de la vida cambia con el tiempo. Sus ideas eran bien conocidas por Charles Darwin, quien de hecho, en un momento, sostuvo ideas similares bajo el nombre de pangénesis. Darwin escribió sobre Lamarck: Primero hizo el eminente servicio de llamar la atención sobre la probabilidad de que todos los cambios en el mundo orgánico, así como en el inorgánico, sean el resultado de la ley, y no una interposición milagrosa ".

La teoría de Lamarck vio cambios evolutivos que surgen del uso y desuso (el cuello de una jirafa, los músculos de un granjero, los ojos de un animal que vive en una cueva de tono negro) que conducen a cambios en el individuo que luego se transmiten a su descendencia y así sucesivamente a sus descendientes. , idea expresada en el título del libro de Kemmerer y eje de su desacreditada obra. Kemmerer era lo que se llama, un Lamarckiano y las ideas de Lamarck han sido dejadas de lado durante mucho tiempo por el establishment científico. A pesar de que Stalin favorecía la teoría lamarckiana, las ideas de Lamarck no dieron mejores resultados en la Unión Soviética, que permitió que un charlatán asesino, Trofim Lysenko, llevara la bandera de las características adquiridas.

Sin embargo, de hecho, muchos científicos hoy ven una correspondencia entre las ideas lamarckianas y darwinianas. Después de todo, ambas teorías exigen que la respuesta de la especie a su entorno sea fundamental para los cambios evolutivos, incluso si la teoría de Darwin, hasta hace poco, está mejor respaldada por la biología moderna: los cambios aleatorios en el genoma, es decir, mutaciones, a veces conducen a mejora en la capacidad de sobrevivir y prosperar, lo que da ventaja a los individuos cambiados. Sin embargo, los tiempos están cambiando para Lamarck e incluso para Kemmerer.

Aquí hay un título de Noticias de ciencia publicado el 3 de septiembre de 2009: "Los evolucionistas de principios del siglo XX pueden haber descubierto la epigenética", que informa sobre una investigación que resucita la reputación de Kemmerer y afirma la veracidad de sus resultados experimentales.

¿Qué es la epigenética? Se sabe desde hace mucho tiempo que los genes se activan y desactivan mediante mecanismos internos de la especie. ¿De qué otra manera cada célula del cuerpo podría contener el mismo ADN y, sin embargo, tomar las diferentes formas que deben adoptar las células: músculos, cerebro, piel, cabello, etc. Cómo podría el óvulo fertilizado convertirse en el feto sin que los diferentes cromosomas tomen su turno de control? La epigenética describe los cambios químicos en el ADN y la forma en que se almacena el ADN para controlar la evolución del feto hacia el bebé completamente formado. Sin embargo, ahora, los científicos están descubriendo que el entorno externo y el comportamiento de muchas formas de vida, incluidos los humanos, también son capaces de provocar cambios químicos en el ADN. Un artículo en la edición del 5 de septiembre de 2009 de El economista, titulado No culpes a tus genes, se trata de estos cambios en el ADN, de la epigenética. Aquí aprendemos de investigaciones que demuestran que comer en exceso grasas y azúcares, si bien no cambia la secuencia básica del ADN (que es idéntica en todas las células y no ha cambiado desde la concepción), sí causa cambios químicos en el ADN. Ciertos genes pueden activarse y desactivarse provocando cambios en las células, lo que puede provocar diabetes.

Todo esto es bastante sorprendente, pero la ciencia ha dado el siguiente paso en la investigación que demostró que varios de estos cambios epigenéticos en el ADN pueden transmitirse, es decir, heredarse. Hay muchas razones para creer que se descubrirán muchos más. Aquí hay un encabezado de Revisión de tecnología publicado por MIT: "¿Un regreso para la evolución lamarckiana?" El artículo responde afirmativamente basándose en descubrimientos epigenéticos. Los biólogos se dan cuenta cada vez más de que los procesos evolutivos están controlados no solo por cambios en la secuencia de bases en el ADN (darwiniano) sino también por cambios químicos dentro de esa secuencia (lamarckiano).

Bienvenido de nuevo, Monsieur Lamarck, y cuidado con los jóvenes que todavía tienen hijos: lo que hagan y el lugar donde pisen puede afectar la herencia genética de sus descendientes.


Herencia de características adquiridas

los herencia de características adquiridas es una hipótesis sobre un mecanismo hereditario por el cual los cambios fisiológicos adquiridos durante la vida de un organismo (como el agrandamiento de un músculo por el uso repetido) pueden supuestamente transmitirse a la descendencia. También se conoce comúnmente como el teoría de la adaptación equiparado con la teoría evolutiva del naturalista francés Jean-Baptiste Lamarck conocido como Lamarckismo. La idea fue propuesta en la antigüedad por Hipócrates y Aristóteles, y fue comúnmente aceptada cerca de la época de Lamarck. Comte de Buffon, antes que Lamarck, propuso ideas sobre la evolución que involucraban el concepto, e incluso Charles Darwin, después de Lamarck, desarrolló su propia teoría de la herencia de los caracteres adquiridos, la pangénesis. El concepto básico de herencia de caracteres adquiridos fue finalmente rechazado ampliamente a principios del siglo XX.

Mucho después del triunfo del dogma central de la biología molecular, que a menudo se equipara con la idea de que el ADN de una célula por sí solo determina su destino, la teoría de la adaptación siguió atrayendo la atención. Una de las ideas centrales que se ha utilizado para respaldar la teoría de la adaptación es la observación de que el germoplasma de un óvulo se deriva en parte de las células diploides del padre [Cómo hacer referencia y vincular al resumen o texto] este citoplasma Se hipotetiza que influye en las primeras etapas de un embrión en desarrollo. Dado que el germoplasma del huevo tiene un genotipo diferente al del propio núcleo del huevo, los partidarios de la teoría de la adaptación buscaron ejemplos en los que la descendencia compartiera un rasgo del padre. Algunos investigadores afirmaron que en los modelos de genética cuantitativa que incluían un efecto materno se realizaban predicciones más precisas. Sin embargo, estos modelos han sido refutados.

En la década de 1920, el investigador de la Universidad de Harvard William McDougall estudió las habilidades de las ratas para resolver correctamente laberintos. Sus informes afirmaron que las crías de ratas que habían aprendido el laberinto podían correrlo más rápido. En sus datos, las primeras ratas se equivocarían 165 veces antes de poder ejecutarlo perfectamente cada vez, pero después de unas pocas generaciones, se redujo a 20. McDougall atribuyó esto a algún tipo de proceso evolutivo lamarckiano. Sin embargo, los experimentos de McDougall nunca podrían ser repetidos por otros experimentadores y han sido criticados por tener varios problemas metodológicos y un mantenimiento deficiente de registros. & # 911 & # 93 & # 912 & # 93


¿Qué es la teoría de Lamarck & # 8217s?

Lo primero que debe saber sobre la teoría de Lamarck es que, si bien fue un hito importante en el desarrollo científico de la humanidad, ya no es válido hoyy se considera de interés como objeto de estudio de la historia y las ciencias sociales.

Esto se debe a que, si bien sus ideas inspiraron a los investigadores que más tarde sentarían las bases de la teoría actual de la evolución, las ideas de Lamarck se basaron en muchas creencias erróneas sobre la interacción entre los organismos y su entorno y sobre la transmisión de rasgos de una generación a otra. otro. Algo natural, teniendo en cuenta que en su época ni siquiera existía una teoría que unificara el campo de estudio de la Biología como ciencia.

Pero vayamos al grano: ¿Qué dijo la teoría de Lamarck sobre la evolución de las especies? Básicamente, Lamarck intentó explicar la evolución de las especies a través del siguiente proceso hipotético, que veremos explicado con el ejemplo de las jirafas.

1. Lucha por la supervivencia

Los individuos se ven obligados a adaptarse al entorno en el que viven o morirán.. Por ejemplo, una población de antepasados ​​artiodáctilos de jirafas necesita adaptarse a un ecosistema muy seco con pocas plantas.

2. Desarrollar nuevos rasgos mediante el esfuerzo

Algunos individuos desarrollan nuevos rasgos y características como resultado del esfuerzo literal por lograr sus objetivos de supervivencia (dentro de su desarrollo ontogenético, es decir, individualmente y en el tiempo entre el nacimiento y la muerte).

En el caso del ejemplo anterior, los ascendentes de las jirafas estiran el cuello todo lo posible para llegar a las ramas de los árboles más altos, que quedan fuera del alcance de otros herbívoros. Esto hace que quienes lo hacen mejor tengan el cuello un poco más largo..

3. Mayor éxito reproductivo

Aquellos que logran sobrevivir como resultado de la adquisición de estos rasgos tienen más probabilidades de dejar descendencia.. En este caso, los artiodáctilos que han logrado alargar el cuello tienen más posibilidades de sobrevivir y tener más descendencia.

4. Herencia de personajes adquiridos

En esta etapa, la descendencia recibe estos rasgos adquiridos por sus antepasados ​​a través de mecanismos biológicos (a través de lo que sucede en la gestación), no culturales.

Hablando del ejemplo con el que estamos trabajando, el alargamiento del cuello pasa a formar parte de las características innatas de la próxima generación, siendo & # 8220 fijo & # 8221 en su morfología desde el principio. De esta manera, estos nuevos individuos salen con ventaja a la hora de competir por tener un cuello cada vez más largo al igual que los miembros de la generación anterior.


Una de las mayores controversias en la biología del siglo XX fue la herencia de las características adquiridas, la capacidad de los animales y las plantas para heredar las adaptaciones adquiridas por sus antepasados. Por ejemplo, si un perro estaba aterrorizado por los carniceros porque había sido maltratado por uno, su descendencia tendería a heredar su miedo. Charles Darwin escribió una carta a Nature describiendo tal caso. El punto de vista opuesto, promovido por la ciencia de la genética, afirmaba que los organismos no podían heredar características que sus antepasados ​​habían adquirido, solo transmitían genes que ellos mismos habían heredado.

En la época de Darwin, la mayoría de la gente asumía que las características adquiridas podían ser heredadas. Jean-Baptiste Lamarck dio esto por sentado en su teoría de la evolución publicada más de 50 años antes que la de Darwin, y la herencia de los caracteres adquiridos a menudo se denomina "herencia lamarckiana". Darwin compartió la suposición de Lamarck y citó muchos ejemplos para apoyarla en su libro The Variation of Animals and Plants Under Domestication (1875).

Lamarck enfatizó el papel del comportamiento en la evolución. Los animales desarrollaron nuevos hábitos en respuesta a las necesidades, que llevaron al uso o desuso de órganos, que en consecuencia se fortalecieron o debilitaron. Durante generaciones, estos cambios se volvieron cada vez más hereditarios. El ejemplo más famoso de Lamarck fue la jirafa. Pensó que los cuellos largos de las jirafas se adquirían por el hábito de estirarse para comer las hojas de los árboles. También en este sentido, Darwin estuvo de acuerdo con Lamarck. Por ejemplo, sugirió que los avestruces pueden haber perdido el poder de volar por desuso y haber ganado patas más fuertes a través del uso creciente durante generaciones sucesivas.

El problema era que nadie sabía cómo se podían heredar las características adquiridas. Darwin trató de explicarlo con su hipótesis de "pangénesis". Propuso que todas las unidades del cuerpo arrojaran minúsculas "gemas" de "materia formativa", que se dispersaban por todo el cuerpo y se agregaban en las yemas de las plantas y en las células germinales de los animales, a través de las cuales se transmitían a la descendencia. . Esta "Hipótesis provisional de pangénesis" apareció en el penúltimo capítulo de La variación de animales y plantas bajo domesticación. Varias teorías modernas de la epigenética son similares, pero en lugar de gémulas proponen moléculas de proteína o ARN.

La pangénesis fue rechazada por la genética mendeliana, la teoría que dominó la biología del siglo XX en Occidente. La herencia era genética, no lamarckiana o darwiniana. La teoría neodarwiniana de la evolución se diferenciaba de la teoría darwiniana al rechazar la herencia de las características adquiridas. El neodarwinismo se convirtió en la ortodoxia dominante en Occidente desde la década de 1930 en adelante. La herencia lamarckiana fue tratada como herejía.

Mientras tanto, en la Unión Soviética la herencia de las características adquiridas fue la doctrina ortodoxa desde los años treinta hasta los sesenta. Bajo el liderazgo de Trofim D. Lysenko, gran parte de la investigación soviética sobre la herencia apoyó la herencia de los personajes adquiridos. Stalin favoreció a Lysenko y los genetistas fueron perseguidos. Este enfoque estalinista aumentó la oposición a la herencia de características adquiridas en Occidente. La naturaleza de la herencia se politizó intensamente. La ideología, más que la evidencia científica, dominó la disputa.

El tabú occidental contra la herencia de características adquiridas comenzó a disolverse alrededor del cambio de milenio. Existe una evidencia cada vez mayor de que los caracteres adquiridos pueden ser heredados. Este tipo de herencia ahora se llama "herencia epigenética". En este contexto, la palabra epigenética significa "más allá de lo genético". Algunos tipos de herencia epigenética dependen de las uniones químicas a los genes, en particular a los grupos metilo. Los genes pueden "desactivarse" mediante la metilación del propio ADN o de las proteínas que se unen a él.

Este es un campo de investigación en rápido crecimiento y ahora hay muchos ejemplos de herencia epigenética en plantas y animales. Por ejemplo, en un estudio reciente con ratones, los temores de los padres se transmitieron a sus hijos y nietos. A los ratones machos se les hizo reacios al olor de una sustancia química sintética, la acetofenona, al recibir descargas eléctricas leves cuando la olían. Durante al menos dos generaciones, su descendencia reaccionó con miedo a este olor, a pesar de que nunca antes habían estado expuestos a él.

A mediados del siglo XX, Lysenko y otros biólogos soviéticos fueron demonizados en Occidente por afirmar una herencia de características adquiridas en animales y plantas. Los biólogos occidentales asumieron que esta investigación soviética debía ser fraudulenta. Pero a la luz de la epigenética, ¿podemos estar seguros de que casi todos los artículos sobre herencia publicados en la URSS estaban equivocados? ¿Se lavaron el cerebro por completo a todos los científicos soviéticos? ¿O algunos de ellos informaron sinceramente lo que encontraron? Entre los muchos miles de artículos en las revistas de biología soviéticas, puede haber vetas de oro. Sin duda, estas revistas todavía están disponibles en bibliotecas científicas. Si los biólogos de habla rusa revisaran esta literatura, podrían desenterrar grandes tesoros.


Evolución orgánica de los organismos vivos | Biología

Los siguientes puntos destacan las cuatro teorías de la evolución orgánica de los organismos vivos. Las teorías son: 1. Teoría Lamarckiana 2. El darwinismo y la teoría de la selección natural y timida 3. Teoría sintética de la evolución y la timidez 4. De Vries: la teoría de la mutación.

Teoría # 1. Teoría Lamarckiana:

Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829), un científico francés, fue sin duda el primer biólogo en proponer una teoría definida que explica la evolución de los organismos vivos y los timidez. Publicó su teoría en el año 1809 en Philosophic Zpologique.

Lamarck, como zoólogo filosófico, intentó explicar las fuerzas que operan en el proceso evolutivo. La idea de Lamarck & # 8217s hace un compro & shymise de Buffon & # 8217s y Erasmus Darwin & # 8217s puntos de vista sobre la evolución.

Lamarck supone que los cambios en los organismos en el transcurso del tiempo son imperativos pero estos cambios son, según él, no el resultado de la acción directa del medio ambiente, sino que actúa sobre las estructuras internas de manera indirecta.

Su teoría es mejor conocida hoy como la teoría de la herencia de caracteres adquiridos. Los análisis lamarckianos de la evolución son inaceptables y tímidos para los biólogos actuales.

Lamarck y la herencia de personajes adquiridos:

Lamarck basó su teoría de la evolución en ciertos principios biológicos. Él creía que los organismos vivos cambian con el transcurso del tiempo para volverse más complejos. De ameba a hombre hay una marcha de progresión evolutiva y shysion causada por la transmutabilidad de especies y timidez. Este aspecto particular de su teoría es universalmente aceptado como verdadero.

De acuerdo con Lamarck, la naturaleza trabaja para proporcionar un incentivo para el desarrollo de nuevas estructuras como resultado de una nueva función. Lamarck sostiene que las variaciones en los organismos surgen por esfuerzos conscientes o por reacción a un cambio en el medio ambiente o por los efectos del uso y desuso.

Él supone que el uso continuo hace que una estructura se desarrolle mucho y el desuso, en cambio, hace que la estructura se atrofie. Las variaciones así adquiridas durante la vida de los organismos son heredables y, de esta manera, se puede producir una especie nueva o diferente, incluso tímidamente.

El tema principal de la doctrina lamarckiana es la herencia del carácter y la timidez adquiridos. Un análisis completo de su teoría revela algo de verdad sobre la evolución, pero la mayoría de sus interpretaciones están sujetas a críticas violentas. Su intento de explicar los fenómenos en evolución mediante su concepto de transmisión de caracteres adquiridos parece inadecuado y sus argumentos en la mayoría de los casos son únicamente deductivos.

Los caracteres adquiridos se originan por cambio de función en el somatoplasma que transmiten los caracteres característicos en generaciones sucesivas. Lamarck consideraba los caracteres adquiridos como los tímidos como caracteres corporales iniciados en una generación y estos son heredables.

La esencia del concepto lamarckiano:

La esencia del concepto lamarckiano de evolución progresiva, por lo tanto, se puede categorizar y timidez de la siguiente manera:

1. La generación espontánea de formas de vida simples fue seguida por el desarrollo de organismos más complejos. Los organismos vivos y sus componentes tienden a aumentar continuamente de tamaño.

2. El medio ambiente gobierna la tendencia natural de un organismo a mostrar cambios estructurales.

3. El uso y el desuso provocan variaciones en una estructura.

4. Los caracteres adquiridos en una vida se transmiten a una generación posterior.

La primera parte de la primera ley de Lamarck establece que los organismos inferiores eran susceptibles de generar una generación espontánea a partir de materias de naturaleza inorgánica y, como tales, podría tener cierta validez. Pero la segunda línea de la ley es el enunciado de un supuesto hecho que, lamentablemente, está lejos de la verdad.

Muchos grupos de organismos no muestran tendencia alguna a producir cepas que conduzcan al gigantismo, aunque en algunos grupos restringidos de animales terrestres, a saber, elefantes, caballos y camellos, el aumento de tamaño está bastante establecido. Por el contrario, la reducción de tamaño es una característica importante de la evolución en varios grupos.

La segunda ley establece que el medio ambiente actúa directamente sobre los organismos y provoca la producción de nuevos caracteres. Lamarck cree aquí en el hecho de que en los animales el medio ambiente actúa a través del sistema nervioso o, en otras palabras, el deseo del animal provoca la formación de nuevas estructuras.

Para poner la idea en su forma más simple, Dodson (1960) ha escrito & # 8220el hombre que reflexionó: los pájaros pueden volar, entonces, ¿por qué no puedo & # 8217t yo? Debería haber brotado alas y haber tomado el aire & # 8221. Lamarck nunca presentó ejemplos tan crudos, pero el hecho es que la segunda ley es falsa.

Las dos primeras leyes de Lamarck muestran una perspectiva vitalista. Estas dos leyes nunca florecieron más y han sido ignoradas por biólogos posteriores.

Dado que hay alguna verdad mecanicista en la tercera y cuarta leyes de Lamarck, se las considera juntas como un principio de evolución, aunque siempre se ha puesto mayor énfasis en la cuarta ley.

Evidencias avanzadas por Lamarck a favor de su Tercera Ley:

La suposición hecha por Lamarck de que el uso continuo de una estructura particular en el cuerpo de un individuo causa el agrandamiento y fortalecimiento de la estructura tiene ciertas bases fácticas. Lamarck citó el caso de los dedos palmeados de las aves acuáticas. El desarrollo de la telaraña en ellos es causado por el estiramiento constante y el encogimiento de la piel entre los dedos de los pies.

La longitud del pabellón auricular del conejo, la del cuello de la jirafa, las largas garras del águila, más desarrollo de la mano derecha que de la mano izquierda en el hombre son ejemplos de uso. La jirafa moderna de cuello largo tenía un antepasado de cuello corto.

Como respuesta para estirar el cuello más hacia arriba para tomar las hojas de los árboles altos, el cuello aumentó en longitud y esto continuó por generaciones hasta que se alcanzó el estado moderno. La falta de uso o desuso causa la degeneración y timidez y la eliminación final de una estructura partidista y timcular.

El ejemplo de las serpientes modernas se puede colocar aquí. El antepasado de las serpientes existentes eran formas parecidas a lagartos con dos pares de extremidades bien desarrolladas. Por el constante desuso de las extremidades como una respuesta a la adaptación fosorial, las extremidades desaparecieron por completo en todas las serpientes, dejando sus vestigios en pitones.

La falta de pigmento y la degeneración de la aplicación visual y el shyaratus en los habitantes de las cuevas debido a la falta de luz en las cuevas son casos de desuso. La degeneración de los dedos laterales en la evolución del caballo es otro ejemplo de desuso.

La cuarta ley: La proposición final a la que llegó Lamarck establece que las modificaciones producidas por las otras tres leyes durante la vida de un individuo serán heredadas por sus descendientes, con el resultado de que los cambios son acumulativos durante un período de tiempo.

El ensayo del concepto lamarckiano:

Lamarck defendió vigorosamente sus tesis hasta su muerte, aunque no logró convencer a sus científicos contemporáneos. Pero la aparente simplicidad de su teoría llamó la atención de muchos trabajadores en la línea de la evolución y siguió una serie de experimentos.

Herencia del instinto:

William Beebe mostró la herencia del instinto en las aves. Los pájaros muestran muchos caracteres instintivos. El instinto generalmente se define como los impulsos naturales por los cuales los organismos son guiados para realizar ciertas actividades. La característica instintiva se basa en el conocimiento heredado.

La selección de aves para demostrar la herencia de rasgos instintivos tiene ciertas ventajas. Los padres atribuyen estas características y timidez a los descendientes. Beebe demostró por experiencia y timidez que las aves, criadas de huevos incubadas y tímidas, sin el cuidado de sus padres, manifiestan todos los rasgos instintivos característicos de la raza.

Kammerer & # 8217s experimento con salamandras. Kammerer realizó experimentos con salamandras para dar apoyo al lamarckismo. Criaba salamandras en cajas de diferentes colores, como rojo, amarillo, azul, etc. Las salamandras según él luego tomaron la tonalidad del entorno.

Así apoyó la doctrina de la herencia de caracteres adquiridos. Se repitieron experimentos similares pero no se pudo probar. Noble y Przibram informaron que el experimento de Kammerer & # 8217 fue un fraude. Salió a la luz que Kammerer fue defraudado por sus socios y, como resultado, tuvo que suicidarse.

Weisman (1834-1914) comenzó a realizar experimentos cortando la cola de ratones durante generaciones sucesivas (35). Descubrió que incluso en la última generación a los ratones les crecían colas tan largas como a su primer antepasado. Crude hizo experimentos a largo plazo pero similares con las colas de ovejas, pero no pudo probar la verdad de la teoría lamarckiana.

McDougall (1938) realizó experimentos sobre el aprendizaje en ratas. Las ratas fueron arrojadas a un laguna de agua, de la cual había dos salidas, una iluminada y otra oscura, pero no siempre la misma. El experimento fue tan ideado que una rata que salía por la salida iluminada recibió una descarga eléctrica, mientras que una que salía por la salida oscura no recibió ninguna descarga.

Por tanto, el número de intentos que una rata en particular necesitaba para aprender a escapar por la salida oscura constituía una medida de la velocidad del aprendizaje. Estas ratas fueron luego criadas y sus descendientes fueron igualmente sometidos a entrenamiento.

Parecía que la velocidad del aprendizaje aumentaba de generación en generación. McDougall concluyó que aprender y rehuir es un rasgo adquirido y heredado. Él mismo demostró que la velocidad del aprendizaje varía directamente con la intensidad del choque.

La repetición de experimentos similares de Crew (1936) durante 18 generaciones sucesivas y el de Agar y sus colegas (1954) durante 50 generaciones no logró producir los resultados obtenidos por McDougall. Por tanto, quedó claro que los efectos del entrenamiento en ratones no se heredan. Grew se inclina a atribuir la discrepancia a una insuficiencia de controles y una atención inadecuada al método genético por parte de McDougall.

C. C. Guthrie intercambió los ovarios de gallinas de color blanco y negro y afirmó que se produjo un cambio en ellos. Davenport demostró que no se producen tales efectos.

Gayer y Smith (1918-1924). Se sabe que las células germinales del ovario de la hembra y los testículos del macho son responsables de la herencia. También es un hecho que las células germinales son suministradas por la sangre y la misma sangre se suministra a otras partes del cuerpo.

Entonces, se puede suponer que las sustancias transportadas por la sangre podrían servir como intermediarias para transmitir a las células germinales los efectos de los cambios corporales. Gayer pensó que el papel lo desempeñan los anticuerpos. Junto con Smith realizó un experimento.

Se inoculó en aves de corral una solución de sustancia para lentes obtenida de conejos. Estas aves produjeron anticuerpos contra esta proteína extraña del cristalino. El suero de aves # 8217 que portaba estos anticuerpos se inyectó ahora en conejas preñadas.

Algunas de las crías así nacidas tenían ojos degenerados o malformados. Cuando estos descendientes fueron criados y reproducidos, se observó que los defectos oculares se heredaban en generaciones posteriores y posteriores.

Aunque el experimento dio un apoyo positivo, es cuestionable si el caso refleja la herencia de los caracteres adquiridos & # 8217 o no. En el experimento ex & shy es más probable que los anti & shybodies actuaran directamente sobre los ojos del embrión o sobre los genes responsables de las estructuras oculares de los embriones.

Si esto es correcto, nunca se trata de herencia de caracteres adquiridos. Pavlov (1923) con Shydibujó su declaración anterior de que el reflejo condicionado en ratones es heredable.

El lamarckismo, sin embargo, persistió en Estados Unidos. R. Karl Marx y Engels eran firmes partidarios de Lamarck y opinaban que la forma de herencia lamarckiana garantizaría la mejora futura de la raza humana. Después de la llegada de T. D. Lysenko a la escena soviética con la técnica de vernalización, el lamarckismo se afianzó con fuerza en la U.R.S.S.

Lysenko sacó grandes conclusiones de una sola planta. Él y su escuela no dejaron de falsificar datos o censurar referencias clásicas, y se opusieron sistemáticamente a los oponentes en el nivel más manifiesto de xenofobia y partidismo político.

& # 8220Es claro que en ausencia de críticas públicas, con el monopolio de la publicidad y el apoyo, rodeado de una atmósfera de represión y miedo, la provocadora y autocomplaciente Lysenko podría prosperar & # 8221 (El ascenso y la caída de Lysenko. Traducido por L. M. Lerner, Columbia University Press).

La extraña visión de Lysenko le había costado a la ciencia y la agricultura rusas una generación de progreso. El genetista lisenkoísta es un cumplido de lo más despectivo.

Los judíos y musulmanes practican la circuncisión durante siglos y, sin embargo, no hay reducción de prepucio en ellos. Los pies de la mujer china son otro ejemplo. Durante generaciones, los pies de las mujeres chinas se mantuvieron atados, sin embargo, la práctica no ha logrado modificar los pies de las mujeres chinas actuales.

El trabajo de Metalnikov (1924) sobre la inmunidad de las polillas de cera y de Sladden y Hewer (1938) sobre la preferencia alimentaria en los insectos palo parece exigir prima facie una explicación lamarckiana. Huxley, sin embargo, opina que, en vista del destino de otras afirmaciones y de las dificultades teóricas, no se debe conceder demasiado peso a tales afirmaciones aisladas.

Concepto darwiniano de pangénesis: un intento de superar la crisis de Lamar y shyckiana:

Charles Darwin fue partidario del concepto lamarckiano de herencia de características adquiridas. Estos se adquieren de nuevo durante la vida de un individuo en particular. Darwin postuló una teoría de la herencia para explicar la herencia de los caracteres adquiridos.

Su teoría se llama teoría de la pangénesis y explica cómo los personajes se transmiten de padres a hijos. Supuso la existencia de partículas hereditarias imaginarias llamadas pangenes o gémulas.

Estas partículas son producidas durante la vida de un individuo por todas y cada una de las partes del cuerpo. Los pangenes poseen todas las características distintivas de las partes particulares de las que fueron producidos, junto con las modificaciones adquiridas durante la vida del individuo.

Los pangenes se descargan en el torrente sanguíneo circulante, desde allí se recolectan todos juntos para formar las células germinales. Las células germinales se unen de manera uniforme y tímida para formar el cigoto que da lugar al nuevo individuo. Este fenotipo y timidez asegura la recurrencia y desarrollo de las características parentales en los descendientes junto con la transmisión de las características adquiridas.

Weismann & # 8217s teoría del germoplasma:

Weismann no estaba convencido por el concepto de pangénesis de Darwin. Defendió que los organismos vivos se componen de dos tipos de materiales, el somatoplasma y el germoplasma, que son bastante diferentes.

El fundamento de la teoría del germoplasma de Weismann en 1892 dio directamente un golpe terrible al concepto lamarckiano de herencia de caracteres adquiridos. Consideró que cada individuo en formas bisexuales y tímidas comienza su vida a partir del cigoto formado por la fusión de gametos masculinos y femeninos.

El cigoto constituye la parte maravillosa y tímida del capital hereditario que forma el puente de continuidad entre generaciones. Entonces, la herencia de las características parentales por parte de los descendientes debe pasar por el cigoto.

En los organismos, el germoplasma se aísla en la fase muy temprana del desarrollo ontogénico. Boveri ha demostrado la escisión del germoplasma en Ascaris ya en la etapa de 16 células. De las 16 células, 15 forman el somatoplasma y el resto se reserva como germoplasma.

Para fortalecer su opinión, Weismann realizó extensos experimentos con ratones blancos. Las mutilaciones y timidismos artificiales repetidos, como cortar el rabo a los padres, no producen anomalías en los pro y tímidos. Las variaciones debidas a mutilaciones no se heredan.

Cualquier característica que deba heredarse, ciertamente debe estar estampada en el germoplasma. Los cambios somatoplásmicos no se heredan. Castle y Philips han trasplantado ovarios de un cochinillo negro a una hembra blanca cuyos ovarios han sido reemplazados. Los producidos de los jóvenes eran todos negros.

1. Hasta ahora, ningún experimento ha sido capaz de proporcionar pruebas positivas que favorezcan la herencia de los char & shyacters adquiridos.

2. El concepto lamarckiano no es aplicable a formas superiores. Sin embargo, puede ser cierto para organismos unicelulares inferiores donde hay poca o ninguna separación de soma y germoplasma.

3. Difícilmente se puede esperar en el reino vegetal el esfuerzo consciente que se ha preconizado en el caso de la jirafa.

4. Algunas de las leyes hablan a favor del vitalismo que es antagónico al materialismo y el timismo en el pensamiento científico.

5. El lamarckismo sugiere una teoría sin evidencia.

6. Se ha aclarado que los nuevos organismos se desarrollan a partir de las células germinales de los padres y no a partir de las células somáticas. Las células germinales se separan antes en el crecimiento de un individuo y no se ven afectadas por las células del cuerpo.

7. Hay numerosos casos en los que la herencia lamarckiana es imposible o está muy restringida. En mamíferos superiores, el entorno interno está regulado con un grado extraordinario de constancia. La temperatura de la sangre, la composición de la sal y la acidez de la sangre se mantienen constantes mediante un mecanismo elaborado y especial.

Las células reproductoras, como todas las demás células del cuerpo, están expuestas al entorno interno suministrado por la sangre y el flujo tímido. Entonces, ¿cómo se les pueden transmitir los cambios en el entorno externo? La regulación del ambiente interno proporciona un amortiguador eficaz de las alteraciones que pudieran ocurrir en el ambiente externo.

Sin embargo, los mamíferos superiores han evolucionado tan rápidamente y de formas tan obviamente adaptadas como cualquier tipo inferior en el que este amortiguamiento no existe.

8. Los insectos proporcionan una serie de nueces duras para el agrietamiento lamarckiano. Social

Los himenópteros son un insecto así. La mayor parte del trabajo en la colonia de himenópteros lo realizan las hembras neutras, mientras que la reproducción se confía a las hembras completas ya los machos que son menos abundantes. Entonces, ¿cómo es posible, desde cualquier punto de vista lamarckiano, descubrir un mecanismo mediante el cual se han desarrollado los instintos y estructuras especiales de los trabajadores? Los trabajadores no pueden transmitirlos porque no reproducen.

9. La biología moderna, tomada en general, repudia el lamarckismo.

Concepto moderno de lamarckismo:

El lamarckismo fracasa como causa integral del proceso evolutivo, porque tiene muchas deficiencias. No puede explicar el origen de nuevas especies y el origen de las adaptaciones sigue sin resolverse. Tampoco puede dar ninguna pista sobre cómo se heredan los caracteres adquiridos.

Se demuestra que las pruebas anunciadas por Lamarck y algunos seguidores de Lamarck no se basan en hechos científicos. No será necesario adelantar todas las pruebas de la herencia lamarckiana. El experimento de Kammerer & # 8217 con salaman y tímidos no es confirmado por trabajadores posteriores.

Otras demostraciones experimentales y timidez no han sido confirmadas por investigaciones subsecuentes y tímidas. Ciertos lamarckianos han avanzado la opinión de que los efectos heredados de la función o la modificación ambiental son tan leves que no pueden detectarse experimentalmente y requieren una acción acumulativa a través de miles de generaciones para volverse obvios.

Payne (1911) ha mostrado un excelente ejemplo para los demonios y el fracaso de la producción de efectos Lamar y shyckianos por desuso en Drosophila. El desuso de los ojos en Drosophila no puede producir el efecto del desuso ni siquiera hasta las sesenta y nueve generaciones. Por lo tanto, alegar la imposibilidad de ser detectado es un consejo de desesperación que es totalmente acientífico.

Los biólogos modernos no reconocen al lamarckismo como un factor causal para explicar el origen de las adaptaciones durante la evolución. El descubrimiento de los genes y su papel en la herencia arroja mucha luz sobre el origen y la herencia de las variantes hereditarias.

Los caracteres adquiridos por Lamarck son variaciones fenotípicas y no pueden afectar a los genotipos. Lo contrario es en realidad el hecho. Las variaciones fenotípicas son el resultado de interacciones de los genotipos y el medio ambiente. Aunque algunos personajes están bien explicados por

Lamarckismo, hay numerosos casos que el lamarckismo no puede explicar pro y tímidamente. El lamarckismo no es suficiente para explicar el origen de las especies. Los evolucionistas modernos consideran la importancia de la selección natural como el único agente en la evolución. La selección natural funciona a nivel genético. Las unidades de herencia son los genes y todo tipo de cambios o características deben pasar por la vía de los tipos genéticos y tímidos.

Waddington ha desarrollado un nuevo punto de vista evolutivo que intenta llegar a un compromiso entre la teoría lamarckiana y la teoría de la selección. Basándose en su trabajo sobre Drosophila, ha abogado por que los caracteres adaptativos de Drosophila se asimilen genéticamente. Si este concepto parcial y tímido se fundamenta en el futuro, esto revolucionará todo el concepto de progresión evolutiva.

El lamarckismo como tal es incompleto en sí mismo para explicar la evolución. En opinión de Ray Lankester, el lamarckismo es & # 8220 autocontradictorio & # 8221. Aunque la doctrina lamarckiana es bastante inadecuada para explicar el proceso evolutivo, no se puede negar que Lamarck fue la figura principal que contribuyó mucho a enfocar la atención diversa de los biólogos sobre el problema central de la evolución orgánica.

La genética moderna deja en claro el hecho de que, independientemente de los cambios que se induzcan en el fenotipo, el cambio no se produce necesariamente en el genotipo. El fracaso del lamarckismo se debe principalmente al fracaso en el reconocimiento de que el fenotipo es un subproducto de la reproducción genética.

Teoría # 2. El darwinismo y la teoría de la selección natural y tímida:

Con el surgimiento de los métodos científicos de investigación, el concepto de evolución orgánica comenzó a ocupar un lugar destacado en las mentes de los hombres pensantes del mundo. Aunque el germen de la idea evolutiva tiene su origen con los griegos, Charles Darwin fue sin duda la figura más destacada del pensamiento evolutivo.

Allanó el camino para la aceptación general de la verdad de la evolución mediante su teoría de la evolución razonable y aceptable.

El cambio gradual es la regla en el mundo viviente y la dinámica evolutiva produce constantemente nuevas especies. Darwin propuso el concepto de selección natural como una fuerza para explicar la evolución. La selección natural ha sido el hilo central sobre el que descansan todos los hechos principales de la evolución.

La selección natural se considera un proceso causo mecánico de transmutación de especies que termina en inducciones y deducciones. Es una especie de proceso selectivo que opera eternamente y tímidamente en la naturaleza para mejorar y mantener el ajuste de los organismos vivos y los timidez a su entorno y la forma de vida, mediante el cual se eliminan los inadaptados, los inadaptados y los débiles y los tímidos.

Para explicar la selección natural como una fuerza en la evolución, Darwin llamó la atención sobre ciertos hechos de la naturaleza. Con el notable avance de la genética moderna, el concepto original de Darwin de selección natural ha renacido y todo el concepto darwiniano se embarca en una fase de síntesis moderna.

Los evolucionistas de hoy, con el creciente avance científico, están tratando de penetrar profundamente en las operaciones de los sistemas biológicos. Aunque la idea de evolución de Darwin ha sufrido grandes modificaciones, su concepto se considera la característica más dominante en biología.

Fundación de la teoría de Darwin & # 8217s:

Charles Darwin (1809-1882) profundizó el concepto de selección natural como la principal causa de la evolución y esto se considera universalmente cierto. Creó sensación en todo el mundo con la forma mágica de una sola idea del mecanismo de la evolución.

La publicación de su famoso libro y la Biblia de la evolución, & # 8220 Sobre el origen de las especies mediante la selección natural & # 8221 en el año 1859 es el evento culminante del surgimiento del pensamiento evolutivo. Darwin llegó a la conclusión después de unos veinte años de pensar e investigar.

Visualizó los seres vivos bajo una nueva luz durante su memorable viaje en H. M. S. Beagle en las islas del Atlántico y el Pacífico, incluidas Galápagos. Su viaje fue un viaje de descubrimiento. Darwin, con una curiosidad intelectual inquebrantable, dio forma a sus observaciones e investigaciones sobre una teoría razonable de la evolución. El trabajo de Malthus sobre población lo estimuló mucho para llegar a esta conclusión.

Alfred Russel Wallace, co-descubridor del darwinismo:

El nombre de Alfred Russel Wallace (1823-1913) en la literatura científica siempre estará asociado al de Charles Darwin en lo que a la publicación de la teoría de la evolución se refiere. Fue contemporáneo y colaborador de Dar & shywin y contribuyó con un artículo & # 8220Sobre la tendencia de las variedades a apartarse indefinidamente del tipo original & # 8221 en un simposio de la Linnean Society en el año 1858.

Wallace provenía de orígenes sociales tan pobres que no podía aspirar a la vida en la universidad.

Dejó la escuela a los 14 y fue aprendiz de un agrimensor ferroviario. Más tarde se convirtió en maestro de escuela. Los libros de la biblioteca que eran su Oxford y Cambridge. Wallace pasó la vida de un vagabundo. Él y Bates decidieron juntos ver mundo.

El Museo Británico les aseguró que casi cualquier espécimen que pudieran recolectar podría venderse para pagar sus gastos. Su objetivo era mantener duplicados para su propio estudio como camino hacia la solución del problema del origen de las especies.

Se fueron al Amazonas. Wallace regresó del Amazonas después de 4 años. Obligado a huir de un incendio en el mar, pasó 10 días en un bote abierto y perdió casi todas sus colecciones. Después de un año y medio escribiendo y hablando en Londres, concluyó que & # 8220el campo más fino para un naturalista explorador se encontraba en el gran archipiélago malayo & # 8221.

Pasó 8 años en estas islas, realizando entre 60 y 70 excursiones por separado. Hizo su base en la ciudad isleña de Ternate en una casa bastante ruinosa.

Aquí encontró la paz para escribir el famoso artículo breve sobre la selección natural que envió a Darwin para iniciar el conocimiento público de la gran teoría. Al igual que Darwin, Wallace también hizo hincapié en la & # 8220Natural Selection & # 8221 como el principal agente en la evolución.

Pero la insuficiencia y timidez de los datos y su inclinación y timidez teológica en años posteriores no le trajeron ningún honor. Wallace también realizó una expedición por la naturaleza y llegó a una teoría cuyos principios de funcionamiento son exactamente los mismos que los del darwinismo.

Gracias a la honestidad y generosidad de Darwin, se desarrolló una cálida amistad entre Wallace y Darwin. Darwin siempre reconoció el origen y la timidez de la conclusión de Wallace, y sus dos artículos de investigación se combinaron y publicaron bajo la autoría conjunta en 1859. Todo el mérito fue para Charles Darwin, pero siempre debe recordarse que el trabajo de Wallace es casi una paráfrasis de El trabajo de Darwin.

Credenciales de la teoría de Darwin & # 8217s:

Antes de Charles Darwin, su abuelo, Erasmus Darwin y Lamarck trajeron la idea científica de que los organismos vivos actuales han evolucionado a partir de formas más simples y tímidas del pasado. Darwin presentó un gran cuerpo de evidencias para convencer al mundo sobre la verdad de la evolución. La colección heterogénea y tímida de hechos se agrupa en algunas deducciones que se conocen como darwinismo.

Como se dijo anteriormente, Darwin discutió su teoría de la evolución con la selección natural como factor principal y apoyó su teoría con elaboradas evidencias derivadas del trabajo de investigación publicado y observaciones personales.

Es una pieza de doctrina elevada a la precisión biológica y una especie de ensamblaje de diversos fenómenos biológicos y tímidos. Las deducciones aportadas por Darwin a partir de ciertos principios biológicos se muestran en la figura 1.15.

Darwin atacó el proceso de evolución y timidez desde todos los rincones. Trató de comprender el hecho de la evolución con una mano y también trató de descubrir la mecánica a través de la cual opera. Darwin basó su concepto de selección natural en ciertos hechos observables de la naturaleza y ha extraído las deducciones de ellos.

Darwin estaba convencido por el hecho de que existía una enorme discrepancia entre el número de individuos nacidos y el número de individuos que sobreviven. El equilibrio de la naturaleza lo mantiene la selección natural. Para ilustrar este hecho ha aportado una gran cantidad de ejemplos.

Prodigalidad de la producción:

El poder de reproducción es una de las características básicas de los organismos vivos. Las criaturas vivientes se reproducen a una velocidad tremenda. El fenómeno de la reproducción es un hecho y es un poder otorgado a todos los seres vivos. Darwin estaba familiarizado con la famosa doctrina de Malthus y la encontró aplicable al mundo animal. Los organismos aumentan en una proporción geométrica, pero la producción de alimentos y el espacio casi permanecen constantes.

Sin algún mecanismo de control, los organismos agotarán la comida y el espacio disponibles. Los siguientes ejemplos mostrarán la tasa de producción de huevos en algunos animales. Una hembra de salmón produce 28.000.000 de huevos en una temporada, un Ascaris lumbricoides pasa 700.000 huevos en 24 horas, una ostra libera 114.000.000 de huevos en un desove y Rana catesbeiana produce 20.000 huevos al año.

Darwin ha calculado que en la ostra, si todos los huevos producidos por una sola hembra sobreviven y se multiplican, las cáscaras se amontonarán hasta ocho veces el tamaño de la tierra. También ha calculado que, a partir de un solo par de elefantes (el criador más lento entre los mamíferos), se producirían unos diecinueve millones de descendientes desamparados en 750 años.

Constancia de comida y espacio:

Con & shyout los medios artificiales de aumento, la comida y el espacio difícilmente se pueden cambiar. Un poder extraordinario y ordinario de productividad por parte de todos los organismos vivos dará como resultado un hacinamiento. Darwin creía que la prodigalidad de la reproducción es muy importante y tímida porque da como resultado una condición abarrotada y una fuerte competencia por las necesidades de la vida.

Darwin reconoció que este hacinamiento resulta en la lucha y la timidez por la existencia.

Lucha por la existencia:

Como resultado de la prodigalidad de la producción y la consistencia de la comida y el espacio, se produce una competencia por la supervivencia entre los animales, porque siempre se producen numerosas crías de las que se pueden mantener. La lucha por la existencia es una especie de competencia y es triple.

(1) Lucha intraespecífica,

(2) Lucha interespecífica y

La lucha intraespecífica es la competencia contra los organismos de su propia especie. La lucha interespecífica es la competencia entre miembros de diferentes especies. Los casos de este tipo de lucha son universales en el mundo viviente. Casi todas las formas de vida dependen directa o indirectamente de otras formas de vida.

La lucha ambiental y tímida suele ser contra los ambientes físicos como el exceso de humedad o la sequía, contra las temperaturas extremas (frías o calientes), contra otras condiciones geológicas.

Ningún organismo vivo es igual y varía apreciablemente. Darwin observó ligeras variaciones que ocurren en todas las partes de los organismos y estas variaciones son la causa principal por la cual el niño y los tímidos no se parecen exactamente a sus padres. La geología también proporciona innumerables indicios de cambios en la naturaleza durante el desarrollo filogenético de una forma particular de animales en el transcurso del tiempo.

Como la lucha por la existencia es universal y las variaciones se convierten en la regla en la naturaleza, algunas variantes se vuelven ventajosas en la lucha por la supervivencia y otras son desfavorecidas. Las variantes favorables tendrán grandes posibilidades de supervivencia y las variantes desfavorables no sobrevivirán.

Supervivencia del más apto:

En la lucha por la existencia, los organismos con variaciones en la estructura, los hábitos o los instintos pueden adaptarse mejor a las nuevas condiciones y tendrán más posibilidades de sobrevivir. Consecuentemente, sus descendientes heredarán esas variaciones.

Con el tiempo, estos orga & shynisms adquirirán inevitablemente superioridad sobre el resto y formas menos adaptadas. Las variaciones y timidez traen diversidad orgánica en respuesta a la dinámica ambiental y resultan en una adaptación.

Las especies son entidades plásticas y dinámicas que se han moldeado durante largos períodos de tiempo a través de la selección natural. Las especies no vienen de novo. La selección natural refuerza la adaptación y la timidez entre los organismos. La naturaleza seleccionará buenas variedades y otras serán aplastadas. La selección natural opera entre los más aptos y las nuevas formas se estabilizan y, por lo tanto, conducen a la especiación.

Concepto darwiniano de selección natural:

Darwin concibió que la consecuencia de un potencial aumento en el número resultaría en una competencia despiadada entre las especies. Cualquier cualidad que posea un individuo que ofrezca una ventaja sobre otros en la lucha por. la existencia estaría asegurada a los supervivientes.

En las generaciones siguientes, un gran número de individuos con características avanzadas y tímidas. sera producido. Con la repetición de la selección en cada generación, todos los supervivientes serían incluso tímidamente de los tipos favorecidos.

Darwin tenía la idea de que la mejora de los organismos es en realidad obra de Selección. El resultado final de la selección natural es que cada tipo de organismo tiende a mejorar cada vez más en relación con su condición. Tal mejora conduce inevitablemente al avance gradual en la organización de un mayor número de seres vivos.

La lucha por la existencia y la selección natural son términos muy metafóricos. La lucha por la existencia simplemente significa que un número más tímido de individuos en cada generación está destinado a morir antes de que puedan reproducirse y la Selección Natural es responsable de la supervivencia diferencial y la reproducción de las variantes.

Cien años & # 8217 de historia del Dar y el tímidowinismo:

El darwinismo ha resistido la prueba de más de cien años y atravesó fases diferenciales, hasta que su penetrante influencia hace que su estatus sea alto en el pensamiento intelectual. Sus cien años & # 8217 de historia son de naturaleza muy dinámica.

Fase de aceptación inmediata:

Tras la enunciación de la teoría de la selección natural por Charles Darwin en 1859, se le concedió una cálida acogida. Fue proclamado como una obra maestra y fue aceptado tímidamente por toda la gente del mundo.

Antes que él, nadie había enviado ninguna sugerencia concreta sobre cómo podría haber ocurrido la evolución y la timidez. Weismann fue el mayor defensor del darwinismo y consideró a la selección natural como la principal causa de la evolución.

A fines del siglo XIX, los estudios evolutivos se volvieron estereotipados y se asemejaron al concepto de obvio porque es esencialmente un concepto materialista.

Eficacia del neodarwinismo:

El neodarwinismo nos ha permitido analizar el funcionamiento de la selección natural de una manera inimaginable en la época de Darwin. El concepto moderno de selección no solo incluye la idea de rechazo sino también el mantenimiento del status quo de la especie.

La selección natural opera de una manera muy contradictoria. En realidad, es una dualidad biológica y tímida y tiene dos aspectos. Estos son: Aspectos estabilizadores. Este aspecto de la selección natural mantiene bajos los genes mutantes nocivos y tímidos, así como las combinaciones de genes. De esta manera, la selección natural protege y estabiliza el patrón de desarrollo y timidez de la especie. Da como resultado la homeostasis.

Este aspecto de la selección natural permite a la especie mantener su control sobre la condición ecológica cambiante y también controlar y superar nuevas oportunidades ecológicas. Establece nuevos genotipos bastante adaptados a las nuevas condiciones. Los aspectos dinámicos de la selección natural operan de dos maneras: una es direccional y la otra es disruptiva. Este aspecto se trata por separado en la última parte de este tema.

El concepto neodarwiniano de selección obtiene el mayor apoyo de las leyes mendelianas de la herencia. No hay organismo sin genotipo y los genes que constituyen el genotipo son las partes fundamentales de la vida. Es el genotipo corporativo el que determina el curso del desarrollo en un entorno. Los genotipos deben cambiarse para dar un funcionamiento eficiente y un organismo tímido.

Un entorno de variedad está abierto a los genotipos y el genotipo elegirá aquel en el que su aptitud sea más alta y eventualmente mantendrá una condición de equilibrio. El mecanismo de selección da forma y orden a estas variabilidades.

El concepto neodarwiniano de selección sostiene que la selección no solo incluye la idea de rechazo de & # 8216unfits & # 8217 sino también del mantenimiento de & # 8216fits & # 8217. La aptitud se debe a la selección de genes. La eficacia del neodarwinismo se representa en la figura 1.16.

Medio ambiente: la fuente perenne de variabilidad genética & # 8217s:

Todo organismo existe a expensas de un medio ambiente. Constantemente se producen nuevos ambientes. Para sobrevivir, un organismo debe reaccionar a los cambios ambientales mediante la modificación homeostática del patrón de desarrollo. El medio ambiente es una fuerza directiva en la evolución. El medio ambiente no cambia al organismo como tal, pero ofrece desafíos a los que el organismo puede responder por su genotipo.

La reproducción produce variedad en el tipo genético y tímido:

La principal consecuencia de la reproducción y la timidez es producir una variedad infinita de genotipos. Algunos de ellos pueden tener una longevidad y viabilidad diferentes y, por lo tanto, la Selección Natural siempre obtiene nuevos materiales con los que trabajar. La figura 1.17 muestra la representación esquemática de la relación y timidez entre reproducción, mutación y selección natural.

Mutaciones: fuente de variación hereditaria y proporciona la base material:

Cualquier cambio en los materiales hereditarios se conoce como mutación. La evolución de organismos vivos diversificados en este mundo se debe a cambios hereditarios. Los cambios hereditarios se deben esencialmente y tímidamente a & # 8216 errores & # 8217 en el proceso de replicación de la molécula de ADN.

Las mutaciones se clasifican en dos categorías amplias:

A. Mutaciones puntuales o genéticas: cuando uno o unos pocos nucleótidos dentro de un gen se ven afectados.

B. Mutaciones cromosómicas: cuando el número de cromosomas o el número o la secuencia de genes en un cromosoma se ven afectados. Las mutaciones cromosómicas son de diferentes tipos, a saber.

1. Cambios en el número de cromosomas y timmosomas:

Los cambios en la cantidad de cromosomas se deben a:

(i) Fusión: implica la fusión de dos cromosomas no homólogos en uno que da como resultado la pérdida de un centrómero.

(ii) Fisión: implica la división y la separación de un cromosoma en dos con la adquisición de un centrómero adicional.

(iii) Aneuploidía: cuando uno o más cromosomas del conjunto normal pueden perderse o estar presentes en exceso y

(iv) Haploidía y poliploidía: la mayoría de los organismos son diploides y tienen dos juegos de cromosomas en las células somáticas.

Algunos organismos son normalmente haploides y poseen un solo juego de cromosomas. La poliploidía surge cuando hay más de dos conjuntos de cromosomas.

2. Cambios en la cantidad de genes en los cromosomas:

Los cambios en el número y timidez de genes se deben a:

(i) Deleción: cuando un segmento de ADN que contiene gen / genes se pierde de un cromosoma, y

(ii) Duplicación: cuando un segmento de ADN contiene un gen / genes vacilantes más de una vez en un cromosoma.

3. Cambios en la secuencia de genes en los cromosomas: se deben a:

(i) Inversión: cuando la secuencia de un bloque de genes se invierte en un cromosoma y

(ii) Translocación: cambio de la secuencia de un bloque de genes en cromo y shysomes.

La herencia es un proceso conservador, mientras que el genotipo tiene la propiedad inherente de estabilidad. Pero el genotipo de un organismo puede cambiar por mutación y recombinación. La mutación proporciona las materias primas para que la Selección Natural trabaje.

La evolución es imposible sin mutación, porque la mutación no introduce timidez en el genotipo y la evolución es imposible sin una nueva organización. La mutación es un accidente y la Selección Natural convierte el accidente en un diseño aparente, la aleatoriedad en un patrón organizado.

Selección natural: estabiliza la especie:

La existencia de una especie depende principalmente de su calidad y equilibrio genéticos. Es probable que las mutaciones de Ran & shydom causen daños a los organismos vivos. Pero la selección natural establece las mejoras y los cambios, así como los ajustes, al perpetuar y rechazar los útiles.

El mecanismo de selección siempre intenta fijar las frecuencias de la mutación genética en los valores que son más ventajosos y tímidos en el entorno en el que viven los organismos y los timidez.

La selección es esencialmente un proceso de conservación. Las mutaciones brindan nuevas oportunidades de evolución y timidez y el mecanismo de selección estabiliza esas mutaciones para que ocurran producciones continuas de nuevas especies en la naturaleza. Debe tenerse en cuenta que las mutaciones no son la oferta final a una especie, debe ser sometida a la acción de la Selección.

Las investigaciones sobre la melanización industrial reflejan el funcionamiento de la selección natural direccional y también el ejemplo del origen de la adaptabilidad en la organización biológica y tímida. El desarrollo de especies de polillas melánicas oscuras en las regiones industriales de Europa Occidental proporciona el ejemplo más sorprendente de cambios evolutivos.

El caso de una polilla pep & shypered, Biston sp. de Manchester se puede indicar a continuación. El género Biston tiene dos especies:

(i) Biston betularia es la variedad de luces y

(ii) Biston carbonaria es la variedad más oscura.

Antes de la industrialización en Manchester, B. betularia prevalecía mucho y B. carbonaria estaba ausente. Pero con el advenimiento de la industrialización en Manchester, la variedad más clara desapareció y la variedad oscura y tímida se volvió dominante. La secuencia de cambios se indica en la Tabla —Evolución-2.

Las dos especies de polillas difieren en un solo gen mendeliano. La variedad más oscura suele ser dominante, pero las variedades más altas son las normales. La industrialización provoca la eliminación de los tipos más claros y prevalecen las variedades más oscuras. Las variedades más oscuras son en realidad los mutantes de las formas más claras causadas por el depósito de melanina.

La interpretación más posible de la difusión de la variedad melánica es que las formas más oscuras son más vigorosas que las variedades más claras. La abundancia de variedades ligeras y más tímidas en entornos más claros se debe al hecho de que se camuflan al ser coloreadas de manera protectora para que coincidan con los tonos del entorno y así escapar de los ojos de los enemigos.

En el entorno oscuro y la timidez causada por la industrialización, las variedades más oscuras casi coinciden con el color de su entorno.

La industrialización elimina las desventajas de las variedades oscuras que se generalizan y eventualmente suprimen las variedades más claras. En este caso particular, el cambio en las condiciones ambientales provoca el cambio de genes responsables de la producción de color. Las formas más oscuras son las formas mutadas de las variedades más claras.

La industrialización completa oscurece el entorno y la selección natural estabiliza las variedades más oscuras debido a su mayor valor de supervivencia en ese entorno en particular. Las variedades más ligeras y las timidez desaparecieron debido a su falta de adaptación.

Adaptación el resultado de la selección:

Las mutaciones que mejoran el valor adaptativo de la especie en un ambiente están ligadas por la Selección Natural y subsecuentemente se incorporan tímidamente con el genotipo. Las combinaciones de genes pueden producir nuevas potencialidades que son afectadas por la selección natural. La inter & shyaction entre las variabilidades genéticas

y la selección natural produce una mayor plasticidad adaptativa. El aspecto dinámico de la Selección Natural establece nuevos genotipos y tipos de timidez adaptados a las nuevas condiciones.

El darwinismo tiene una larga y accidentada historia de éxitos y eclipses, hasta hace muy poco tiempo está plenamente reivindicado y brilla en lo alto del tejido intelectual del pensamiento moderno. El darwinismo ha experimentado una transformación evolutiva, pero el embarazo esencial sigue siendo indiscutible y opera con nuevos hechos y factores desconocidos para Charles Darwin.

El neodarwinismo es el producto legítimo de las investigaciones modernas que, en gran medida, retuvieron tímidamente la implicación selectiva que demostró Darwin.

La escuela neodarwiniana establece la íntima relación entre Mutación y Selección Natural. La importancia del genotipo en el ámbito de la evolución es de vital importancia. La mutación y la selección natural van de la mano para provocar la evolución.

Las mutaciones proporcionan la materia prima y la selección natural dirige el camino. Las mutaciones, en sentido amplio, son los cambios en los genotipos y la evolución es posible debido a la plasticidad del genotipo.

Los genotipos dan el plano básico sobre el que el mecanismo de selección compone los diversos temas de la evolución. En el ámbito de la dinámica evolutiva, la Selección Natural establece nuevos genotipos adaptados a una nueva condición y, por lo tanto, conduce a una evolución progresiva.

El avance de la genética fisiológica modifica en gran medida el concepto inicial de selección. El mecanismo de selección es universal pero funciona a nivel de genes. El actual status quo de los organismos se basa en el equilibrio entre el flujo ambiental y la intensidad adaptativa, donde el mecanismo de selección dirige el camino de la evolución.

Teoría # 3. Teoría sintética de la evolución y la timidez:

Todos los biólogos modernos son unánimes en aceptar la evolución como un hecho. Pero ningún biologista ha observado realmente el origen de los principales grupos de organismos. Porque los principales pasos evolutivos han tardado millones de años en completarse. Los procesos evolutivos que dieron lugar a los principales grupos evolutivos tuvieron lugar en un pasado remoto, mucho antes del origen del hombre.

Entonces no había gente que los observara. Pero el proceso de evolución se puede estudiar de dos maneras: —Método indirecto mediante la observación de la secuencia comparativa de eventos en el pasado y Método directo— basado en las causas experimentales de la evolución a partir de los eventos en el mundo actual.

Eficacia de la teoría sintética moderna:

Desde la publicación de la teoría de la evolución por Charles Darwin hace más de un siglo, los biólogos estudiaron el tema de dos maneras. La mayoría de los primeros biólogos estaban interesados ​​en el curso de la evolución. Pero los biólogos modernos intentaron explicar el proceso de otra manera.

Querían y se avergonzaban de explicar los procesos y las causas de la evolución. La teoría sintética de la evolución intenta explicar los procesos y mecanismos de la evolución. Esta teoría se basa en cinco procesos básicos.

(ii) Cambios en la estructura y número de cromosomas,

(iii) recombinación genética,

Las primeras tres agencias causan variabilidad genética, mientras que las dos restantes conducen a una población a canales adaptativos.

Charles Darwin proporcionó las evidencias para establecer que la evolución realmente ha tenido lugar. Presentó el concepto de selección natural para explicarlo. Su ignorancia y timidez del mecanismo hereditario provocó el surgimiento de un grupo en conflicto: los primeros genetistas mendelianos.

Los evolucionistas sintéticos en los años 1920-30 hicieron una visión comprometida y tímida sobre todo el problema. Eliminaron todas las obstrucciones dejadas entre los naturalistas darwinianos y los primeros genetistas mendelianos. El apoyo más fuerte sobre este tema proviene de las investigaciones en genética de poblaciones.

La selección natural establece el vínculo entre el cambio ambiental y la evolución orgánica y tímida. Darwin reconoció por primera vez que el vínculo entre la variabilidad o consistencia del medio ambiente y el cambio evolutivo o la estabilidad lo establece la selección natural.

Este proceso es el resultado de las siguientes características de la población:

(iii) continuidad hereditaria,

(v) exceso de capacidad reproductiva,

(vi) integración del genotipo, y

(vii) limitaciones y limitaciones del acervo genético de una población.

La variabilidad genética y la fertilización cruzada pueden producir una enorme cantidad de tipos de individuos genéticamente diferentes.

Un nuevo gen y timidez puede poseer solo una muestra de las combinaciones mencionadas. La interacción entre los organismos vivos y su entorno puede implicar o no una lucha por la existencia entre diferentes organismos. Pero afectará la composición genética de la muestra. La vía por la que la selección natural guía a la población depende del cambio ambiental y del contenido del acervo genético.

La diversidad de la población se debe al hecho de que la selección natural puede promover la constancia, dirigir el cambio continuo o promover la diversificación dependiendo de los cambios ambientales.

Selección natural: sus tres tipos:

Sobre la base de las relaciones organismo-medio ambiente se han registrado tres tipos de selección.

Selección de normalización o estabilización:

Esta selección promueve la constancia en una población y timidez. Si las interacciones ambientales permanecen constantes (o sin cambios) a lo largo del tiempo, prevalece la selección normalizadora y, por lo tanto, se detiene el cambio evolutivo. La interacción entre mutación y selección natural es fundamental.

La mutación es esencial y tímidamente un cambio accidental en el sistema genético. Las mutaciones no suelen ser útiles para una especie que vive en un entorno & # 8216 normal & # 8217. La mayoría de las mutaciones van de neutrales a deletéreas y letales. Las mutaciones útiles se incorporan al acervo genético de una especie.

Algunas mutaciones se vuelven beneficiosas en el estado heterocigoto pero se vuelven perjudiciales en el estado homocigoto. La selección normalizada comprueba la acumulación de mutaciones que reducirían la aptitud de una especie en un entorno.

Mongoloidismo (síndrome de Down & # 8217s), condrodistrofia (acondroplasia), fenil y timicetonuria, el albinismo surgen repetidamente por mutación en la población humana. El mongo y el timiloidismo es una mutación letal dominante en el hombre que se debe a la duplicación del cromosoma 21.

Los individuos mongoloides tienen 47 cromosomas en lugar del número normal de 46. La mayoría de los individuos mongo y tímido sobreviven, pero rara vez poseen capacidad reproductiva. El enanismo condrodistrófico en el hombre es una de las muchas mutaciones dominantes en el hombre. La fenilceto, la shynuria y el albinismo son dos casos de numerosos mutantes recesivos deletéreos en las poblaciones humanas. Ambos ocurren muy raramente (1: 10,000 y 1: 20,000).

La fenilcetonuria es un trastorno del metabolismo de la fenilalanina (un aminoácido). El albinismo provoca la incapacidad de sintetizar el pigmento en la piel, el cabello y el iris de los ojos. En la población humana, todos estos trastornos surgen por mutación, pero la selección normalizada frena su acumulación indebida al reducir la aptitud darwiniana del mínimo a cero.

La variabilidad genética y la selección normalizadora son comunes en el mundo viviente. La normalización de la selección natural es una fuerza conservadora que purga el acervo genético de una población de variantes genéticas deletéreas y, por lo tanto, trata de mantener la especie inalterada o constante. La variabilidad genética es uno de los requisitos previos para el cambio evolutivo y la mutación es la fuente de variabilidades. Las mutaciones son en su mayoría borradas y tímidas.

La mutación deletérea en un entorno puede ser útil en otro. Por tanto, las mutaciones nocivas y útiles no son categorías fijas. El uso de insecticidas causa resistencia a la población de insectos. La resistencia al insecticida es imperativa para sobrevivir cuando una población de insectos se trata regularmente con insecticida.

Esto da como resultado un cambio en los genes, es decir, la aparición de variabilidad genética. La variabilidad genética permite que una población se adapte a entornos cambiantes.

Selección direccional:

Esta fuerza selectiva dirige los cambios. La selección direccional ocurre cuando las interacciones ambientales cambian en una dirección. Cuando se han establecido interacciones específicas (como depredador-presa, animal de pastoreo-forraje, etc.) entre dos tipos diferentes de organismos, es probable que opere esta fuerza de selección de tipo. La selección directa y timida opera mediante interacciones repetidas de alimentación y timidez entre el depredador y la presa.

Esto está bien ilustrado en la evolución de los caballos en las llanuras de América del Norte. Las hierbas que tienen hojas más duras poseen la aptitud darwiniana, ya que es menos probable que se dañen con el pasto.

Los caballos que tenían los dientes más duros con patrones complejos de esmalte estaban bien equipados para alimentar el máximo número de estos pastos. Las insinuaciones de tal coevolución estimuladas por interacciones de retroalimentación abundan en la historia evolutiva de los vertebrados.

La selección natural direccional se puede demostrar en melanismos industriales en muchas especies de polillas. Esto ha sido ampliamente estudiado por H. B. D. Kettlewell, 1961 Ford, 1971 y muchos otros trabajadores en Inglaterra.

La polilla moteada, Biston betularia, es una forma normal ligeramente pigmentada y su forma melánica (variante oscuramente pigmentada) es Biston carbonaria. Estas dos especies del género Biston son diferentes debido a un solo gen. El gen & # 8216dark & ​​# 8217 es dominante. Desde mediados del siglo pasado, las formas melánicas se han generalizado en áreas indus y shytrial donde la vegetación se ennegreció debido a la contaminación.

En las regiones contaminadas debido a los brotes y otros desechos, las formas de luz normales han sido reemplazadas por formas melánicas. Pero en las regiones no contaminadas, las formas de luz normales todavía están presentes. La depredación de las polillas por las aves es la principal fuerza selectiva que promovió el melanismo industrial.

Las formas melánicas están protegidas y coloreadas tímidamente sobre la vegetación ennegrecida y contaminada. Se vuelven prominentes en regiones no contaminadas donde las formas de luz están bien protegidas.

Delección diversificadora o disruptiva:

La selección natural desintegradora promueve la desintegración y la desintegración en los organismos vivos. Si un hábitat previamente homogéneo se diversifica, las interacciones entre las poblaciones bióticas y sus entornos divergen entre sí. Esto inicia el proceso de radiación adaptativa. La evolución de las barreras reproductivas y tímidas para hacer que las líneas divergentes se separen genéticamente conducirá en última instancia a la permanencia de dicha divergencia.

Una especie o una población vive en un medio ambiente. El medio ambiente es apenas completamente uniforme. El entorno natural son en realidad mosaicos de hábitats o subambientes más o menos similares o diferentes. Los hábitats o subambientes pueden ser adecuados para algunos genotipos mientras que otros para genotipos competidores.

La diversificación de la selección natural mejora la adaptabilidad de las poblaciones que viven en entornos heterogéneos y tímidos. La diversidad genética es una ventaja en el entorno cambiante.

Teoría # 4. De Vries: la teoría de la mutación:

Un botánico holandés, Hugo de Vries (1848-1935) publicó la teoría de la mutación en el año 1901 para explicar el proceso de evolución. Él basó su teoría en los resultados obtenidos de los experimentos de reproducción en una planta llamada la onagra, Oenothera lamarckina.

En su experimento, de Vries observó ciertas diferencias sorprendentes en las formas que aparecieron repentinamente entre una población de onagra normal, de Vries consideró este fenotipo y timidez como mutación (L. mutare = cambiar) o saltación (L. Saltare = saltar) y estos formas cambiadas como los mutantes.

El proceso conservador de la herencia hace que un mutante se reproduzca de forma verdadera y las progenies se produzcan como los padres. El término mutaciones o saltaciones significa grandes cambios repentinos o variaciones discontinuas en los organismos y que son hereditarios.

La escuela saltacionista opina que la Selección Nacional no tiene nada que ver con la formación de especies y que la mutación es la única agencia causante de la Especiación. Los saltacionistas consideran la mutación como el único agente de la evolución. Las mutaciones se consideran mejor como la fuerza iniciadora de la evolución y la selección natural como la fuerza limitante.

La mutación es en realidad el cambio de gen. Los genes son muy estables y se duplican fielmente con exactitud en el proceso de reproducción. A pesar de este fenómeno, los genes pueden mutar. La mutación se debe a alguna falla en la reproducción genética. Muller estableció la mutación sobre una base sólida. La mutación puede deberse a la radiación X. Auerbach ha producido mutaciones y timidez por mutágenos químicos.

La mutación en las células no reproductoras de un organismo no tiene importancia evolutiva, pero tales cambios en las células reproductoras producen efectos significativos en la especie. De hecho, la mayoría de las mutaciones producen efectos perjudiciales sobre el organismo, pero pocas pueden tener efectos favorables sobre el organismo en combinación con otros genes.

Los genes que contribuyen a formar la estructura genética de un organismo forman un sistema altamente coordinado.

La mutación es un asunto aleatorio y tiene lugar en todas las direcciones. Los genes son moléculas gigantes y una ligera alteración en su organización estructural resulta en una mutación. El mecanismo de selección juega el papel más vital en la evolución. La selección incorpora mutaciones favorables en la constitución hereditaria. Por tanto, son los genes de los cromosomas los que deben seleccionarse.

Muta & shytions no tendrían sentido hasta que estos sean seleccionados por la Selección Natural. La acción coordinadora de la selección natural y la mutación da lugar a la dirección evolutiva. Como ya se ha comentado, las mu & shytaciones proporcionan materias primas con las que trabajar la Selección Natural.

Por lo general, las mutaciones favorables que aparecen en cualquier especie se incorporan al genotipo estable mediante la acción de selección natural. De esta manera, una especie puede mejorar al acumular mutaciones avanzadas y tímidas.


De tal palo tal astilla

El medio ambiente natural está en un estado de cambio constante y los organismos vivos se ven desafiados perpetuamente a adaptarse a estos cambios. Sin embargo, los mecanismos de adaptación, que conducen al desarrollo de nuevas características o comportamientos, han preocupado a los filósofos y científicos desde los días de la antigua Grecia. De hecho, no fue hasta 1859, cuando Charles Darwin (1809-1882) publicó El origen de las especies esa parte del rompecabezas se resolvió. Darwin desarrolló su teoría de la selección natural para explicar la enorme diversidad y adaptabilidad de los organismos vivos. Teorizó que los organismos de la misma especie desarrollan sutiles diferencias en sus fenotipos que los hacen más o menos capaces de sobrevivir y reproducirse, y que esas diferencias, que mejoran la supervivencia y la reproducción, se transmiten a las generaciones futuras.

... a pesar de su éxito, Darwin llegó a considerar El origen de las especies como una explicación incompleta de su teoría de la evolución

Pero Darwin no abordó la cuestión de cómo surge en primer lugar la variedad sobre la que actúa la selección natural. Esta pieza del rompecabezas se suministró siete años después, en 1866, cuando Gregor Mendel (1822-1884) publicó sus leyes de herencia. Mendel proporcionó un modelo matemático que explica cómo el fenotipo de un organismo depende de su genotipo y que los genotipos se transmiten de padres a hijos y se recombinan para crear nuevas variaciones. Más tarde, en 1953, las explicaciones de Darwin y Mendel se completaron por completo, cuando Francis Crick y James Watson publicaron la estructura del ADN, que explicaba el mecanismo de cómo se copian y heredan los genes.

Sin embargo, a pesar de su éxito, Darwin llegó a considerar El origen de las especies como una explicación incompleta de su teoría de la evolución (Darwin, 1859). Más adelante en su carrera, dedicó un tiempo considerable a estudiar las causas subyacentes de las variaciones que creía que estaban sujetas a la selección natural y las leyes de la herencia. Publicó sus ideas en un libro de dos volúmenes, La variación de animales y plantas bajo domesticación (Darwin, 1868), en el que desarrolló su "hipótesis provisional de pangénesis". Esta teoría intentó explicar cómo los cambios en la fisiología de un organismo que resultan de su entorno —las llamadas características adquiridas— también podrían transmitirse a su progenie, incluso sin información genética que los codifique. Además, también explicaría muchas otras observaciones relacionadas con la variación, la herencia y el desarrollo. Sin embargo, aunque la comunidad científica aceptó ampliamente la teoría de la selección natural de Darwin y su explicación de la evolución, su teoría de la pangénesis fue considerada en gran medida errónea e ignorada por los genetistas.

Incluso ahora, más de un siglo después de la muerte de Darwin, aún quedan preguntas sin respuesta si los fenotipos que no están codificados en el genoma pueden transmitirse de generación en generación y cómo es posible. Además, si la herencia de tales características adquiridas ocurre, ¿juega un papel significativo en la evolución?

Esta cuestión ha sido objeto de una acalorada controversia durante más de 2.000 años y ha atraído a científicos y filósofos de renombre a ambos lados del debate. De manera bastante anecdótica, uno de los primeros proponentes fue Hipócrates de Cos II (ca. 460-370 a. C.), "el padre de la medicina", que creía firmemente en la herencia de las características adquiridas, basándose en sus observaciones de la raza algo mítica de personas. , el Macrocephali. Escribió sobre sus cabezas alargadas: “La característica fue así adquirida al principio por medios artificiales, pero, con el paso del tiempo, se convirtió en una característica heredada y la práctica ya no era necesaria” (Adams, 1891).

... si la herencia de tales características adquiridas ocurre, ¿juega un papel significativo en la evolución?

Más famoso, Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), quien acuñó el término "biología", dedicó un capítulo de su libro, Philosophie Zoologique, publicado en 1809, a la influencia del medio ambiente en las actividades y hábitos de los animales. Escribió que los cambios ambientales en "situación de clima, alimentación, hábitos de vida, etc., conducen a cambios correspondientes en animales y plantas en tamaño, forma, proporción de partes, color, consistencia, rapidez y habilidad", que pueden pasarse a la siguiente generación (Lamarck, 1809).

De hecho, Darwin también vinculó la causa de algunas variaciones con cambios en el medio ambiente. Se pronunció a favor de la opinión de que “variaciones de todo tipo y grado son causadas directa o indirectamente por las condiciones de vida a las que cada ser, y más especialmente sus antepasados, han estado expuestos […] si fuera posible exponer a todos los individuos de un especies durante muchas generaciones hasta condiciones de vida absolutamente uniformes, no habría variabilidad ”(Darwin, 1868).

Sin embargo, varios de los primeros intentos de proporcionar pruebas científicamente satisfactorias de la herencia de las características adquiridas fracasaron. La mayoría de los genetistas finalmente adoptaron la opinión de que las características adquiridas como resultado de influencias ambientales rara vez se heredan y que cualquier excepción a esto tiene poca importancia, ya sea para comprender los mecanismos de evolución o para que los criadores comerciales las consideren en sus genealogías.

Un ejemplo de esta postura fue el contemporáneo de Darwin, August Weismann (1834-1914), quien fue uno de los teóricos evolucionistas más influyentes durante el siglo XIX. Rechazó por completo la idea de la herencia de las características adquiridas y, en cambio, explicó la herencia mediante su teoría de la "continuidad del plasma germinal". Sostuvo que, desde las primeras divisiones celulares del embrión en crecimiento, el llamado germoplasma estaba destinado a convertirse en las células que luego se transmitirían durante la reproducción sexual. Además, argumentó, este germoplasma no se vería afectado en absoluto por el somatoplasma o las influencias ambientales y sería una copia "segura" del genoma original del embrión. En un esfuerzo por refutar la idea de características adquiridas heredables, Weismann cortó las colas de ratones machos y hembras después del nacimiento para mostrar que, incluso durante muchas generaciones, cortar la cola nunca produjo una progenie sin cola (Weismann, 1889).

La mayoría de los genetistas finalmente adoptaron la opinión de que las características adquiridas como resultado de las influencias ambientales rara vez se heredan, y que cualquier excepción a esto tiene poca importancia ...

Sin embargo, los críticos señalaron que este experimento en realidad no probó la herencia de las características adquiridas porque cortar la cola de un ratón es una modificación externa. De hecho, Lamarck distinguió entre dos tipos de características adquiridas: adquiridas directamente, como la eliminación de la cola, y adquiridas indirectamente, en respuesta a un cambio de hábito o entorno. En su opinión, solo las características adquiridas indirectamente podrían transmitirse a la progenie (Steele et al, 1998). Darwin hizo la misma distinción: “una parte u órgano puede ser extirpado durante varias generaciones sucesivas, y si la operación no va seguida de una enfermedad, la parte perdida reaparece en la descendencia” (Darwin, 1868).

Por tanto, la pregunta sigue sin respuesta: ¿se produce la herencia de las características adquiridas? Como ha señalado Otto Landman (1993), la herencia de características adquiridas no se encuentra a menudo en las ciencias naturales, a pesar de que existe un cuerpo sustancial de evidencia, principalmente en bacterias y otros organismos inferiores, que lo respaldan. Esta evidencia se ha acumulado durante los últimos 2.000 años, pero lo más significativo es que la evidencia científica rigurosa ha reemplazado a la evidencia anecdótica durante el siglo pasado, lo que ha resultado en un caso convincente para reevaluar la posibilidad de una herencia adquirida.

A modo de ejemplo, en 1964, Tchang Tso-Run y ​​colaboradores generaron un doblete hipotrico artificial en el ciliado Stylonychia mytilus (Tchang et al, 1964). Aislaron un macronúcleo fusionado y algo de citoplasma cuando el cilio comenzó a dividirse asexualmente, y la pieza aislada se convirtió en dobletes de imagen especular con las dos superficies ventrales en el mismo plano, en lugar de la configuración habitual espalda con espalda. Estos dobletes artificiales tenían un conjunto completo de funciones fisiológicas y reproductivas, y eran heredables de la manera normal, es decir, su progenie tenía el mismo fenotipo. Usando métodos similares, Gray Grimes et al (1980) obtuvo el mismo resultado en Pleurotricha lanceolata.

En la década de 1950, Pyotr Sopikov (1903-1977) afirmó haber inducido características adquiridas heredables en aves al realizar transfusiones de sangre repetidas de gallinas Australorp negras a gallinas Leghorn blancas. Encontró que el apareamiento posterior de las gallinas White Leghorn con gallos White Leghorn produjo una progenie con un fenotipo modificado (Sopikov, 1954). Es importante destacar que otros investigadores entre 1950 y 1970 confirmaron las observaciones de Sopikov. Por ejemplo, Maurice Stroun y colaboradores informaron que las aves de la variedad White Leghorn, a las que se les inyectó repetidamente sangre de la gallina de Guinea gris, produjeron una progenie con algunas plumas grises o moteadas de negro en la segunda generación y posteriores (Stroun et al 1963 ).

También hay muchos registros de cambios hereditarios inducidos por injertos en plantas y Darwin fue el primero en recopilar la información disponible sobre individuos híbridos de injerto producidos a partir del tejido celular de dos plantas diferentes (Darwin 1868). Varios fitomejoradores famosos, incluidos Luther Burbank (1849-1926) e Ivan Michurin (1855-1935), crearon plantas con características heredables que se adquirieron de los tejidos de ambas plantas originales. Además, se publicaron alrededor de 500 artículos sobre estos tipos de experimentos de hibridación en la Unión Soviética durante la década de 1950, aunque los genetistas occidentales ignoraron en gran medida la literatura y descartaron el trabajo por basarse en resultados fraudulentos. Sin embargo, durante las últimas décadas, científicos independientes han demostrado repetidamente que las características de las variantes inducidas por el injerto en las plantas son estables y heredables (Liu, 2006a).

Además de los fenotipos físicos, las características de comportamiento también parecen ser heredables. Científicos suecos han aportado pruebas sustanciales recientemente cuando criaron aves de la jungla roja, los antepasados ​​de los pollos modernos, y domesticaron pollos Leghorn blancos en un entorno estresante. Expusieron a las aves a un ritmo impredecible de oscuridad y luz que redujo su capacidad para resolver una tarea de aprendizaje espacial (Lindqvist et al, 2007). La progenie de aves White Leghorn estresadas, pero no Jungle Fowl, criadas sin contacto con los padres, tuvo una capacidad de aprendizaje espacial reducida en comparación con la progenie de aves no estresadas en una prueba similar. La progenie de los White Leghorns estresados ​​también fue más competitiva y creció más rápido que la progenie de padres no estresados, lo que sugiere que las respuestas de estrés conductual se transmitieron a la siguiente generación.

La herencia de las características adquiridas no se limita a los rasgos físicos y de comportamiento. En 1980, Gorczynski y Steele proporcionaron evidencia de que la herencia de las características adquiridas juega un papel en el desarrollo del sistema inmunológico. Demostraron que la tolerancia inmune específica de antígeno adquirida neonatalmente a antígenos H-2 extraños en ratones machos se transmite a una alta proporción (50-60%) de la descendencia de primera generación. El cruzamiento adicional y el cruzamiento externo de estos ratones de primera generación mostró que el 20-40% de los animales de segunda generación eran de nuevo específicamente tolerantes o hiporrespondedores al antígeno H-2 original (Gorczynski y Steele, 1980). Varios intentos de repetir estos experimentos arrojaron resultados tanto positivos como negativos, y produjeron una acalorada controversia científica. Solo dos décadas después, Hilmar Lemke et al (2004) sugirieron que el impacto funcional de la IgG adquirida por vía materna en el recién nacido es un ejemplo de herencia no genética y revela una dimensión lamarckiana del sistema inmunológico.

También hay evidencia de la herencia de rasgos no mendelianos en humanos. Durante el invierno de 1945/46, hubo una gran hambruna en gran parte de Europa causada por la devastación de la Segunda Guerra Mundial. Muchas mujeres embarazadas recibieron menos de 1,000 calorías por día durante el último trimestre de su embarazo. Los investigadores Ursula Kyle y Claude Pichard (2006) encontraron que existía una clara correlación entre el peso al nacer de los bebés de estas mujeres y el peso materno en el parto, además de otros cambios fisiológicos y patológicos en la siguiente generación. En los Países Bajos, los investigadores fueron más allá y examinaron los fenotipos de la siguiente generación, que creció sin restricciones alimentarias, y encontraron una relación persistente entre el peso de la madre al nacer y el peso al nacer de sus hijos (Susser y Stein, 1994). .

De manera similar, Andreas Plagemann y sus colegas demostraron que los niños de madres con sobrepeso o diabéticas tienen un mayor riesgo de desarrollar presión arterial alta y diabetes más adelante en la vida (Harder et al, 2001a). Explicaron este efecto sugiriendo que los niveles "predeterminados" de insulina y otras hormonas del cuerpo se "establecen" durante el desarrollo fetal y neonatal a lo largo de la vida, y luego el metabolismo del cuerpo intenta mantener o restaurar estos niveles "establecidos" (Harder et al, 2001b). Sin embargo, si este proceso se altera durante las primeras etapas del desarrollo debido a influencias ambientales (si la madre tiene niveles hormonales anormales causados ​​por diabetes u obesidad), los niveles 'predeterminados' del niño se establecerán fuera del rango normal, con las consiguientes consecuencias para el niño. metabolismo general y riesgo de enfermedad.

En resumen, existe un creciente cuerpo de evidencia de la heredabilidad de las características adquiridas inducidas por el ambiente; sin embargo, el problema que históricamente ha obstaculizado la aceptación de esta teoría es la falta de un marco teórico para explicar el mecanismo por el cual los rasgos adquiridos podrían heredarse. Aunque Lamarck dio por sentada la herencia de las características adquiridas, no hizo ningún intento por mostrar cómo funciona dicha transmisión. Por el contrario, Darwin teorizó que el mecanismo era a través de partículas o moléculas diminutas, a las que llamó "gemulas", que, propuso, son expulsadas por células que han cambiado en respuesta a su entorno. Estas gemas podrían luego circular por el cuerpo y hacer que otras células experimenten cambios similares, incluidas las células de la línea germinal.

Una versión moderna de la pangénesis de Darwin es la hipótesis de la "selección somática", que explica cómo la información somática mutante podría integrarse en la línea germinal. Según la teoría, los vectores retrovirales endógenos capturarían el ARN de las células somáticas y lo transducirían en células de la línea germinal. Una vez dentro, el ARN pasajero se transcribiría inversamente y se empalmaría en el genoma de la célula mediante recombinación (Steele et al, 1998). Además, las gemas teóricas de Darwin podrían de hecho ser ADN circulante, priones, elementos móviles o moléculas aún desconocidas (Liu, 2006b). Lo que parece claro, sin embargo, es que puede haber múltiples vectores para la transmisión de cambios inducidos por el medio ambiente a la progenie de un organismo.

Por ejemplo, los reordenamientos genómicos inducidos por el medio ambiente podrían ser realizados por elementos transponibles. Barbara McClintock (1902-1992), quien recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1983 por el descubrimiento de los transposones, estaba convencida de que los estresores ambientales podrían desencadenar cambios heredables en el genoma: “Creo que hay pocas razones para cuestionar la presencia de sistemas que son capaces de reestructurar un genoma. Ahora es necesario aprender acerca de estos sistemas y determinar por qué muchos de ellos están inactivos y permanecen así durante períodos de tiempo muy prolongados solo para ser activados por formas de estrés, cuyas consecuencias varían según la naturaleza del desafío. ser cumplidos ”(McClintock, 1978).

Hay pruebas suficientes de que este es al menos el caso de las plantas. Varios grupos de investigación han demostrado que concentraciones específicas de ciertos nutrientes minerales o temperatura pueden hacer que las plantas crezcan de manera diferente. Estos cambios fenotípicos se transmiten a la progenie y permanecen estables durante varias generaciones (Durrent, 1962). Las modificaciones del ADN asociadas con estos cambios inducidos por el medio ambiente se han caracterizado ampliamente (Cullis, 2005).

... las observaciones de la herencia de características adquiridas son cada vez más compatibles con los conceptos actuales en biología molecular

Por ejemplo, Gerhard Ries et al (2000) informaron que la radiación UV-B induce reordenamientos del ADN en Arabidopsis thaliana y plantas de tabaco, y que los efectos de UV-B sobre la estabilidad genómica aumentaron con cada generación, lo que sugiere que se produjeron cambios hereditarios en la expresión de genes implicados en el metabolismo del ADN. Del mismo modo, Jean Molinier et al (2006) mostró que Arabidopsis las plantas tratadas con radiación de longitud de onda corta o flagelina tenían una recombinación homóloga somática aumentada de un informador transgénico. Además, estos niveles aumentados de recombinación persistieron en las generaciones posteriores no tratadas. Los autores concluyeron de su estudio que los factores ambientales condujeron a una mayor flexibilidad genómica incluso en generaciones sucesivas no tratadas, tal vez como un mecanismo para aumentar el potencial de las plantas para adaptarse a los cambios en el medio ambiente.

Durante los últimos años, la comunidad científica se ha dado cuenta de que los priones, proteínas que ya habían derrocado otro dogma científico: que solo las partículas portadoras de ADN pueden ser agentes infecciosos, son capaces de transmitir información fenotípica. El trabajo de Susan Lindquist sobre el prión de levadura sup35 reveló que la proteína actúa como un interruptor de modo que cuando las condiciones ambientales se deterioran, el sup35 cambia a su estado priónico [PS1 +], en el que la fidelidad de traducción disminuye y el ribosoma lee más allá de los codones sin sentido. Esto, a su vez, permite la expresión de genes y variantes de genes anteriormente silenciosos para crear nuevos fenotipos. [PS1 +] se transmite a las células hijas donde se autorreplica imponiendo su conformación a las proteínas sup35 normales (Shorter & Lindquist, 2005). En un artículo anterior, Yury Chernoff (2001) había postulado que los priones podrían ser un mecanismo para la herencia de características adquiridas. Peter Maury (2006) también ha propuesto un mecanismo por el cual los priones almacenan y transmiten información adquirida en conformaciones específicas de proteínas de hoja β. Estos pueden actuar como memorias moleculares citoplasmáticas y pueden transmitirse a las generaciones futuras utilizando su potencial de autoperpetuación.

Otro posible mecanismo que ha atraído cada vez más atención en los últimos años es la epigénesis. Conrad Hal Waddington (1905-1975), quien definió por primera vez la "epigenética" como "... las interacciones de los genes con su entorno que dan origen al fenotipo" (Waddington, 1942), fue un entusiasta partidario de la herencia de las características adquiridas. Parece que Waddington podría haber tenido razón: Lindqvist et al (2007) concluyeron, a partir de sus experimentos con pollos, que las modificaciones epigenéticas podrían ser el mecanismo de transmisión del estrés y las respuestas fisiológicas a la próxima generación. De manera más general, los mecanismos epigenéticos median en un sistema de herencia no mendeliano semiindependiente, que permite que los fenotipos inducidos por el medio ambiente se transmitan a las siguientes generaciones (Jablonka y Lamb, 1998).

La evidencia experimental de esto proviene de estudios con ratones. Una dieta materna que complementa a los donantes de metilo con ácido fólico y vitamina B12, colina y betaína, altera el color del pelaje de su progenie hacia el fenotipo pseudoagouti marrón (Wolff et al, 1998 Waterland y Jirtle, 2003).Se demostró que este cambio en la distribución del color inducido por la dieta es el resultado de un aumento en la metilación del ADN en sitios en el elemento transponible de partículas A intracisternales aguas arriba (Waterland y Jirtle, 2003). Por lo tanto, el efecto de la dieta de una madre durante el embarazo sobre el fenotipo de su progenie estaba directamente relacionado con la metilación del ADN (Cropley et al, 2006). Tessa Roseboom et al (2006), por lo tanto, sugirió que los cambios epigenéticos como la impronta, que tienen lugar antes de la concepción, podrían ayudar a explicar los efectos de la hambruna holandesa en la próxima generación.

Root Gorelick (2004) fue aún más lejos y acuñó el término medicina neolamarckiana para describir los efectos de la herencia epigenética en las enfermedades. La exposición a ciertos contaminantes ambientales puede alterar los patrones de metilación de genes reguladores. Esto no solo aumenta el riesgo de cáncer, regulando positivamente los genes que controlan la división celular o regulando negativamente los genes supresores de tumores, sino que también podría ser la base de muchas otras enfermedades. Tales cambios epigenéticos podrían ser heredables, transmitiendo así el mayor riesgo de enfermedad a las generaciones futuras, incluso si ya no están expuestas al contaminante.

La transferencia horizontal de genes, el intercambio de genes a través de las barreras de apareamiento, ha sido reconocida durante mucho tiempo como una fuerza importante en la evolución, particularmente entre los procariotas. Sin embargo, existe una creciente evidencia de que la transferencia horizontal de genes también ocurre entre organismos superiores. Ulfar Bergthorsson et al (2003) demostraron que los genes mitocondriales se transfieren con frecuencia entre plantas con flores relacionadas lejanamente con varios resultados genómicos, incluida la duplicación de genes, la recaptura de genes perdidos por transferencia al núcleo y quimeras. Estos resultados sugieren la existencia de un mecanismo para que plantas no relacionadas "intercambien" ADN. Recientemente, Jeffrey Mower et al (2004) describieron dos nuevos casos de transferencia horizontal de genes de plantas con flores parasitarias a sus plantas hospedantes, y presentaron evidencia filogenética y geográfica de que esto ocurrió como resultado del contacto físico directo. Sus hallazgos complementan los descubrimientos anteriores de que los genes se pueden transferir en la dirección opuesta, desde el huésped a la planta parásita (Davis & Wurdack, 2004).

A la luz de la creciente evidencia, ¿podemos seguir ignorando la teoría de la pangénesis de Darwin, que proporciona una explicación mecanicista de cómo se heredan las variaciones inducidas por el medio ambiente?

En particular, el principio básico del fitomejoramiento de Ivan Michurin era manipular las condiciones ambientales durante la etapa inicial de desarrollo de una planta para inducir cambios fenotípicos. Usó injertos para "mejorar" las plantas y afirmó que cuanto más joven era la planta, más exitoso sería el experimento (Michurin, 1949). Experimentos recientes de injertos mostraron que los ARNm endógenos usan el floema como un sistema de translocación a larga distancia (Lucas et al, 2001). Además, el transporte de otras macromoléculas, incluidas proteínas y ácidos nucleicos, entre células vegetales es más promiscuo en tejidos jóvenes indiferenciados y se vuelve más restringido a medida que los tejidos envejecen (Ueki y Citovsky, 2005). Al darse cuenta de que las especies de ARNm pueden moverse por la planta y de la capacidad de los retrovirus o retrotransposones para transcribir de forma inversa el ARNm en ADNc, queda claro que existen mecanismos para la transferencia horizontal de genes desde el stock al vástago, y viceversa—Por injerto.

En una carta a Moritz Wagner, Darwin escribió: “En mi opinión, el mayor error que he cometido ha sido no dar suficiente peso a la acción directa del medio, por ejemplo, la comida y el clima, independientemente de la selección natural. Cuando escribí El origen, y durante algunos años después, pude encontrar poca evidencia buena de la acción directa del medio ambiente, ahora hay una gran cantidad de evidencia ”(Darwin, 1888). Durante las últimas décadas, la evidencia de la herencia de características adquiridas ha ido aumentando tanto en cantidad como en calidad, al igual que el número de hipótesis para explicar el fenómeno a nivel molecular. En consecuencia, las observaciones de la herencia de características adquiridas son cada vez más compatibles con los conceptos actuales en biología molecular (Landman, 1991). Aunque esto no desacredita las importantes aportaciones de Weismann y Mendel, ni revive en modo alguno las teorías de Lamarck o Lysenko, sí arroja nueva luz sobre la herencia de las características adquiridas.

Hay muchos precedentes en los que teorías que alguna vez fueron ampliamente ignoradas finalmente se abrieron paso en el cuerpo principal del conocimiento científico. A principios de la década de 1940, Waddington acuñó el término epigenética, que derivó de la teoría de la epigénesis de Aristóteles. Hasta la década de 1980, la epigenética apenas se mencionaba en la literatura científica, sin embargo, se utilizó abundantemente a partir de la década de 1990, cuando la evidencia experimental comenzó a respaldar su existencia e importancia. De manera similar, el descubrimiento de Stanley Prusiner de que los priones son agentes infecciosos fue ignorado durante mucho tiempo por la comunidad científica, pero ahora es generalmente aceptado.

A la luz de la creciente evidencia, ¿podemos seguir ignorando la teoría de la pangénesis de Darwin, que proporciona una explicación mecanicista de cómo se heredan las variaciones inducidas por el medio ambiente? ¿Necesitamos, de hecho, enriquecer y expandir la pangénesis de Darwin y desarrollar una teoría moderna de la herencia, que tenga un alcance más amplio y sea coherente con la riqueza de la evidencia experimental? Una comprensión más amplia de cómo se heredan las características adquiridas no solo indicaría que la herencia es mucho más que los genes y la genética mendeliana, sino que también crearía nuevos desafíos intelectuales y daría una perspectiva más amplia de la evolución.

Como Darwin le escribió a Hooker: “Pensarás que soy muy autosuficiente, cuando declare que estoy seguro de que si Pangenesis ahora ha nacido muerto, gracias a Dios, en algún momento futuro reaparecerá, engendrado por algún otro padre y bautizado por algún otro nombre. ¿Alguna vez se ha encontrado con una visión tangible y clara de lo que ocurre en la generación, ya sea por semillas o brotes, o cómo un personaje perdido hace mucho tiempo puede reaparecer o cómo el elemento masculino puede afectar la planta madre o el animal madre? para que su futura progenie se vea afectada? Ahora bien, todos estos puntos y muchos otros están conectados entre sí, ya sea verdadera o falsamente, es otra cuestión, por Pangenesis. Verá que muero duro y defiendo a mi pobre hijo ”(Darwin, 1988).


Ver el vídeo: Darwin y la herencia: la pangénesis. Grandes errores científicos. CIENu0026CIA 2x06 (Septiembre 2022).